Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




Происхождение эукариотической клетки
(3 голоса, среднее 3.67 из 5)
Важнейшие проблемы эволюционной теории

 

Появление эукариотической клетки является вторым по значимости (после зарождения самой жизни) событием биологической эволюции. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома (именно в этом смысл появления клеточного ядра: область активного метаболизма – цитоплазма – отделилась от области хранения, считывания, репликации генетической информации и, главное, регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК). Благодаря этому резко возросла приспособляемость одноклеточных организмов, их способность адаптироваться к меняющимся условиям БЕЗ внесения наследственных изменений в геном, т.е. оставаясь "самими собой". Рост приспособляемости, устойчивости живых систем – основной закон биологической эволюции; в Фанерозое, например, он проявляется в закономерном и неуклонном росте средней продолжительности существования родов (см. об этом наш обзор и статью А.Маркова). Именно благодаря возможности адаптироваться, т.е. изменяться в зависимости от внешних условий, эукариоты смогли стать многоклеточными: ведь в многоклеточном организме клетки с одним и тем же геномом, в зависимости от условий, образуют совершенно разные как по морфологии, так и по функции ткани.

Этот крупнейший ароморфоз произошел, по-видимому, не позднее, чем 2,6 – 2,7 млрд. лет назад, на рубеже Архея и Протерозоя (это определили по биомаркерам – остаткам хим. соединений, свойственных только эукариотам, см. наш обзор "древнейшие следы жизни"). Появление эукариот (точнее, тот момент, когда их присутствие становится заметным в летописи) совпадает по времени с самой крупной за всю историю Земли геофизической перестройкой. Первопричиной этой перестройки, по одной из последних моделей, стало выделение у Земли железного ядра, которое привело к целому комплексу последствий:  исключительно сильным конвективным течениям в мантии, образованию "Моногеи" (единого континента), максимуму тектонической активности, смене тектоники тонких базальтовых пластин тектоникой литосферных плит, резкому снижению CO2 в атмосфере и резкому похолоданию (кислород в атмосфере стал накапливаться гораздо позже). Такие катастрофические события могли способствовать развитию эукариот двумя способами. Во-первых, они не могли не привести к разрушению, хотя бы частичному, сложившихся ранее прокариотных сообществ, в частности, цианобактериальных "матов". В ходе кризиса и после стали складываться новые микробные сообщества, уже не чисто прокариотные, а смешанные – прокариотно-эукариотные. Такие сообщества были более устойчивыми. Таким образом, возможно, величайший в истории Земли кризис "помог" эукариотам занять прочное положение в биосфере точно так же, как "массовое вымирание" на рубеже Мезозоя и Кайнозоя помогло млекопитающим и птицам занять множество ниш, которые раньше были заняты рептилиями (пока Мезозойские динозавровые сообщества не были разрушены кризисом, млекопитающие и птицы были вынуждены оставаться второстепенными, подчиненными группами). Во-вторых, очевидно, что в эпоху чрезвычайно резких (катастрофических) колебаний внешних условий более приспособляемые формы должны были получить огромное адаптивное преимущество, должен был идти "отбор на приспособляемость".

Общепризнано, что эукариоты появились в результате симбиоза нескольких разновидностей прокариот (бактерий). По-видимому, митохондрии произошли от альфа-протеобактерий (аэробных эубактерий), пластиды – от цианобактерий, а основная клетка – цитоплазма – от какой-то архебактерии. Пока нет общепринятой теории возникновения ядра, цитоскелета, жгутиков. Приведенная ниже подборка рефератов показывает, как много различных гипотез и моделей сейчас обсуждается. Очевидно, имеющиеся фактические данные пока недостаточны для того, чтобы отдать предпочтение какой-то одной из гипотез или выработать новую, которая устроила бы большинство ученых.

 

Моя точка зрения, основанная на анализе белковых доменов архей, бактерий и эукариот, изложена здесь . Согласно предлагаемой модели, ядерно-цитоплазматический компонент будущих эукариот (перед приобретением митохондриальных симбионтов) представлял собой химерный организм, возникший в результате активного поглощения архебактерией чужеродного (в основном эубактериального) наследственного материала из внешней среды. Возможно, главным стимулом для возникновения такой стратегии у архебактерии стал кризис, вызванный переходом цианобактерий к кислородному фотосинтезу.

Весьма важен для эволюционной теории следующий вопрос: если эукариоты такие прогрессивные и приспособляемые, почему же они не вытеснили "отсталых", "примитивных" прокариот? Почему прокариотический мир продолжает процветать и по сей день? Этот вопрос можно задать и в более общей форме: почему "прогрессивные" новые формы продолжают сосуществовать с "примитивными" старыми, а не вытесняют их? Интересный ответ предложил в своем докладе академик Г.А.Заварзин: "Фокус заключается в том, что новый организм может установить себя только в том случае, если он соответствует существующему сообществу. Если он не соответствует этому сообществу, он в него вписаться не может. Отсюда следует, что старое должно быть сохранено как необходимое предварительное условие для устойчивого существования нового. По большой шкале эволюция происходит не путем замены, но аддитивно, поскольку новые члены выживают только в том случае, если они соответствуют существующим сообществам. Новое накладывается на старое, и старое должно быть сохранено как предварительное условие для существования нового. При этом функциональная структура не меняется, несмотря на частичные субституции... микробы остаются базисом планетарной системы поддержания жизни".