Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




От простого к сложному
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Ступени эволюции интеллекта

В павловских лабораториях для изучения высшей нервной деятельности собак строили специальные камеры, необходимые для того, чтобы ни один посторонний раздражитель не мог вмешаться в проведение эксперимента и исказить его результаты. Экспериментальные камеры делали звуконепроницаемыми, сюда не попадали посторонние запахи, камеры были защищены от вибрации, на протяжении всего опыта их освещенность не менялась. Кроме того, раздражители, предназначенные для выработки условных рефлексов, обычно подбирали самые простые и незамысловатые: звонки, свистки, свет электрической лампочки, стук метронома, чистые тоны, тактильные воздействия на определенные участки кожи. Безусловно, это были сугубо искусственные условия. Привычный нам мир перенасыщен раздражителями. Постоянно до нас доносятся какие-то звуки, что-то мелькает перед глазами и одна картина сменяет другую; если принюхаться, всегда чем-то пахнет; кожные рецепторы передают в мозг информацию о дуновениях теплого ветерка, пощипывании мороза, неприятное ощущение от стекающей по лицу капли пота. Чрезвычайно редко создается ситуация, когда о явлениях окружающего мира нас информируют простые одиночные раздражители. Для волка олень не только комплекс зрительных стимулов; о его присутствии хищнику сообщают запах, рев оленя, стук копыт, треск ломающихся сучьев, раздвигаемых телом зверя, шелест травы и тревожный крик птицы, вылетевшей при его приближении. Вот почему условные рефлексы животных, обитающих в привычной для них среде, обычно вырабатываются на целые комплексы раздражителей. На это обстоятельство И.П. Павлов обратил внимание уже на ранних этапах своего грандиозного исследования и подверг его всестороннему анализу.

В лабораториях используют три вида комплексных раздражителей. Одновременным комплексом называют такое объединение раздражителей, когда все его компоненты начинают и кончают действовать одновременно. В последовательном комплексе раздражители включаются один за другим и затем некоторое время действуют совместно. Цепь раздражителей представляет собой комплекс, в котором каждый компонент включается после окончания действия предыдущего.

Уже при первых исследованиях заметили, что условные рефлексы на комплексные раздражители вырабатываются несколько быстрее и бывают более постоянными, более прочными, чем условные рефлексы на одиночные раздражители. При этом обнаружили интересную подробность: в процессе выработки у собак условного рефлекса на комплекс входящие в него компоненты или часть из них тоже приобретают сигнальное значение, т. е. сами способны вызвать условнорефлекторную реакцию. Величина рефлекса на компоненты одновременного комплекса зависит лишь от их физической и физиологической силы. Громкий звонок вызовет более значительный условный рефлекс, чем тихое звучание метронома. Звуковые и обонятельные раздражители для собаки физиологически более сильные, чем зрительные, поэтому свет электрической лампочки может вообще не вызывать условнорефлекторную реакцию. Мигающий свет физиологически более сильный раздражитель, чем непрерывный, а движущийся зрительный раздражитель – чем неподвижный. Для компонентов последовательного комплекса и цепи раздражителей кроме их силы большое значение имеет и занимаемое ими в комплексе место. Первый компонент цепи обычно вызывает менее значительный по величине рефлекс, чем последний, за которым непосредственно следует подкрепление, а рефлекс на отдельный компонент никогда не превышает величину условного рефлекса на целый комплекс.

Систематическое изучение ответных реакций организма на предъявление отдельных компонентов комплекса имело далеко идущие последствия. Оказалось, что у низших животных сигнальное значение приобретает лишь один самый сильный компонент комплекса. Какой бы мы ни избрали вид комплекса, сколько бы ни объединяли раздражителей (два, три или четыре), у миноги оборонительная реакция выработается лишь на один самый для нее сильный. Совершенно иная картина наблюдается у высших млекопитающих. У собак сразу после выработки рефлекса на комплекс все его компоненты обычно приобретают сигнальное значение. Однако по мере упрочения рефлекса сначала самые слабые из них, а потом и остальные компоненты перестают вызывать условный рефлекс. Этот процесс можно ускорить, если выработать дифференцировку на комплекс, отличающийся одним-двумя компонентами или только порядком их применения. Интересно, что, несмотря на потерю компонентами сигнального значения, величина рефлекса на комплекс не снижается. Совершенно иначе реагируют на комплекс низшие позвоночные. У рыб, амфибий и рептилий даже нарочитая попытка угасить условный рефлекс на все без исключения компоненты приводит к исчезновению условнорефлекторной реакции на комплекс.

Каким же образом у собак осуществляется условный рефлекс на комплекс, когда его отдельные компоненты не вызывают никакой реакции? Оказывается, что комплекс для собак стал новым раздражителем, отличным от его компонентов, и потому он обладает свойствами, которые не вытекают и не исчерпываются суммой свойств входящих в него компонентов. Психологически это явление нетрудно понять. Брюки, жилет и пиджак – вполне самостоятельные предметы, выполняющие свои строго специфические функции, но, соответствующим образом подобранные по размеру и цвету, они превращаются в мужской костюм-тройку, приобретая тем самым новое качество.

Физиологический механизм условного рефлекса на комплекс становится ясен при эволюционном подходе к проблеме. Самые низшие из позвоночных не способны воспринять одновременно целый комплекс раздражителей, они «замечают» только один какой-то его компонент и реагируют на него. У более развитых животных несколько или даже все компоненты приобретают сигнальное значение, т. е. каждый из них становится условным раздражителем, оказывается непосредственно связанным с центром безусловного рефлекса, а рефлекс на комплекс осуществляется как на сумму условных раздражителей. В этом нетрудно убедиться, суммировав величину реакций на отдельные компоненты и сравнив ее с величиной рефлекса на комплекс.

У высших животных компоненты комплекса в конце концов утрачивают непосредственную связь с центром безусловного рефлекса. И.С. Бериташвили в свое время предположил, что в этом случае формируется «дополнительный пункт» в виде особого центра, с которым вступают в связь сенсорные нервные центры, ответственные за восприятие соответствующих компонентов. Дополнительный пункт вызывает рефлекс только в том случае, если туда поступили сообщения о действии всех компонентов комплекса. Трудно представить, как организован дополнительный пункт. Существует мнение, что при образовании условных рефлексов на комплекс возникают системы временных связей, объединяющие между собой нервные центры, ответственные за восприятие его компонентов. На низших уровнях эволюции все компоненты имеют непосредственные (параллельные) связи с центром безусловного рефлекса. У более развитых животных компоненты последовательных комплексов и цепей раздражителей объединены последовательной связью и лишь последние компоненты – непосредственно с центрами безусловного рефлекса. У высших животных узор этих связей значительно усложняется, объединяя компоненты комплекса в самых различных комбинациях. Что же это за связи? В силу чего они возникают?

Последние годы своей жизни И.П. Павлов упорно искал ответ на эти вопросы. Он был дан в работе, опубликованной в 1936 г. сотрудниками павловских лабораторий И.О. Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Она была озаглавлена «Условный рефлекс как ассоциация», и это символично. Исследователи хотели выяснить, образуются ли временные связи лишь между индифферентными и безусловными раздражителями, как это происходит при выработке условного рефлекса, или они могут замыкаться при сочетании любых, в том числе индифферентных, раздражителей. Оказалось, что могут: простые ассоциации, как и условные рефлексы, возникают тоже благодаря замыканию временных связей.

Изучение ассоциаций, возникающих в процессе сочетания индифферентных раздражителей, дало основание предполагать, что такие же связи возникают и между компонентами комплексного раздражителя. То, что в этом случае действие комплекса сопровождается безусловным раздражителем, не только не мешает образованию «внутрикомплексных» ассоциаций, но, видимо, даже способствует их укреплению. Исследование И.О. Нарбутовича и Н.А. Подкопаева, а также дальнейшее изучение ассоциаций, возникающих у высших млекопитающих, выявили ряд особенностей, серьезно отличающих ассоциации от обычных условных рефлексов. Образование ассоциаций происходит на базе ориентировочного рефлекса. Мы уже познакомились с тем, что после нескольких применений раздражителя он начинает угасать. Поэтому ассоциация, возникшая после 10–20 применений раздражителей, при увеличении количества сочетаний свыше 35–50 не только не становится более прочной, а полностью угасает.

Ассоциации оказались крепким орешком. В отличие от условного рефлекса ассоциация внешне ничем себя не обнаруживает. Проведя несколько десятков сочетаний индифферентных раздражителей, исследователь ничего не может сказать о том, образовалась ассоциация или нет. Правда, если применяемые раздражители имеют различную локализацию, то в процессе их сочетаний иногда возникает перекрестный ориентировочный рефлекс. Например, при сочетании вспышек света и звучания звонка собака, когда зажигается свет, поворачивает голову или уши в ту сторону, откуда должен раздаться звонок, а при действии звонка смотрит туда, где обычно зажигается свет. Однако перекрестный ориентировочный рефлекс проявляется очень нерегулярно, быстро угасает и не может явиться надежной основой для систематического изучения ассоциаций.

Чтобы сделать ассоциацию доступной наблюдению исследователей, используют специальную процедуру, которую американцы называют образованием медиатного условного рефлекса. Ее сущность в том, что после проведения задуманного числа сочетаний индифферентных раздражителей на один из них вырабатывается пищевой или оборонительный условный рефлекс, а затем исследуют действие остальных раздражителей. При этом предполагается, что если между сочетанными индифферентными раздражителями образовались временные связи, то при выработке условного рефлекса на один из них остальные также приобретут сигнальное значение.

До возникновения интереса к ассоциациям медиатным условным рефлексом не занимались, да он и сейчас еще недостаточно изучен. Никто не мог бы поручиться, что он вообще может вырабатываться у животных и стать индикатором для выявления ассоциаций. Однако он оказался для этого вполне удобным. Отсутствие медиатного рефлекса трактуется как доказательство того, что нет и временной связи, хотя используемый прием не позволяет делать на этот счет безоговорочные выводы.

Способность образовывать ассоциации появилась на поздних стадиях филогенеза. Ассоциации вырабатываются начиная с наиболее развитых рептилий. При сочетании раздражителей одной модальности ассоциации удается выявить обычным путем, но они непрочны и быстро угасают. При раздражителях разных модальностей можно обнаружить лишь намек на возникновение ассоциаций. Вряд ли они имеют для рептилий большое значение. У птиц и млекопитающих ассоциации вырабатываются достаточно легко и обладают известной стабильностью, особенно у более развитых животных. Несомненно, они играют важную роль в организации общеповеденческих реакций этих животных.

Быстрое угасание ориентировочного рефлекса, особенно у высших животных, приводящее к исчезновению возникающих ассоциаций, сильно осложнило их изучение, особенно в первый период, пока исследователи не знали об этой особенности и по инерции старались использовать для выработки прочных ассоциаций достаточно большое число сочетаний. Однако угашение ассоциации еще не означает ее уничтожения, ведь торможение не является орудием разрушения. Оно лишь препятствует осуществлению условного рефлекса. Разница между условным рефлексом и ассоциацией лишь в том, что исчезнувший условный рефлекс самопроизвольно восстанавливается, а угашенные ассоциации животных на это не способны. Во всяком случае, этого еще никто не наблюдал.

В процессе совпадения во времени действия индифферентных раздражителей ассоциации сначала образуются, а затем угашаются, превращаясь после 100–150 сочетаний в достаточно прочные тормозные временные связи. Их можно выявить с помощью медиатного условного тормоза, превратив один из сочетанных между собой раздражителей в условный тормоз к какому-нибудь условному раздражителю. Тогда и остальные стимулы из числа принимавших участие в сочетаниях приобретают способность тормозить этот рефлекс, подтверждая тем самым, что между ними существует связь тормозного характера. Тормозные ассоциации вырабатываются только у млекопитающих. Видимо, для их образования необходимо особое совершенство центральной нервной системы. Обладая более значительной прочностью, чем обычные ассоциации, они несомненно должны играть важную роль в формировании поведения животных.

Хорошо известен еще один вид условных рефлексов, формирующийся без участия безусловнорефлекторных раздражителей. Для их возникновения немаловажное значение имеет образование ассоциаций. Это так называемые условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков. Вырабатываются они следующим образом: выбранный для образования условного рефлекса второго порядка стимул сочетается не с безусловным, а с условным раздражителем хорошо упроченного условного рефлекса. Если сочетания этих раздражителей проводить не подряд, а чередуя с изолированным применением условного раздражителя первого порядка, подкрепляя его, как обычно, действием безусловного раздражителя, то очень скоро условный раздражитель второго порядка сам приобретет способность вызывать условнорефлекторную реакцию. Исходя из процедуры выработки можно предположить, что этот условный рефлекс своим возникновением обязан образованию временной связи между условными раздражителями второго и первого порядков и осуществляется благодаря распространению возбуждения по следующей цепочке нервных центров: воспринимающий центр условного раздражителя второго порядка – воспринимающий центр условного раздражителя первого порядка – центр безусловного рефлекса.

Специальное изучение этого вопроса, однако, показало, что такая временная связь вырабатывается только у птиц и млекопитающих, но по-настоящему прочной становится лишь у некоторых собак и у обезьян. У низших животных условный раздражитель второго порядка вступает в непосредственную связь с центрами безусловного рефлекса. Это доказывается тем, что при переделке сигнального значения условного раздражителя первого порядка (скажем, из пищевого в оборонительное) у рыб, амфибий и рептилий условный раздражитель второго порядка сохраняет прежнее пищевое значение, у птиц и низших млекопитающих часто приобретает двойное сигнальное значение (пищевое и оборонительное), а у высших млекопитающих получает новое оборонительное сигнальное значение.

Обычно, рисуя картину все усложняющегося развития умственных способностей животных, исследователи опираются главным образом на данные о возможности решать все более сложные экспериментальные задачи. Особенно грешат этим зоопсихологи. С внешней стороны такой способ построения лестницы уровней развития выглядит весьма эффектно, однако точность его невелика. Очень трудно подобрать перечень все возрастающих по трудности задач.

Способность животных к сложным поведенческим актам, к возникновению рассудочной, или психонервной, деятельности, как ее ни назови, не какой-то изначальный дар, неизвестно откуда свалившийся на высших животных. Любое существенное усложнение поведения – следствие приобретения мозгом новых способов, новых механизмов работы. Чаще всего это весьма простые механизмы, однако именно они обусловливают каждое очередное усовершенствование работы мозга. Одним из очень важных, но с внешней стороны малозаметных механизмов мозга и является формирование ассоциаций – особого вида временных связей.

Возможность образования ассоциаций обусловлена серьезным усложнением центральных аппаратов мозга, в том числе ассоциативных полей коры. Впервые возникнув у низших млекопитающих, они у высших представителей данного класса животных занимают уже значительную часть коры, а у приматов резко преобладают в количественном отношении над анализаторными и двигательными зонами поверхности больших полушарий. С их развитием и связана способность образовывать различные виды ассоциаций. Вернемся к низшим ступеням эволюционной лестницы, еще раз восстановим процесс совершенствования мозга и посмотрим, что же дала способность образовывать ассоциации, какую революцию она произвела в работе головного мозга высших позвоночных.

Не только живые организмы, но и неживая природа в известной степени способна отражать процессы, происходящие в окружающей среде, однако отражение это качественно иное. Булыжник, валяющийся на обочине дороги, может отражать наступление очередного дня и появление над горизонтом солнечного диска, нагреваясь в лучах нашего дневного светила, появление облачности, начиная остывать, как только солнце спрячется за тучу, и присутствие на обочине человека, если прохожий споткнется об этот камень. Крупный булыжник в полном смысле слова отразит удар ноги, а мелкий сам отлетит в сторону. Во всех перечисленных случаях это отражение, но в отличие от живой природы чисто пассивное.

Живые организмы при отражении внешних событий широко пользуются принципом сигнальности, которую следует понимать как способность мозга к воспроизведению последовательности событий внешнего мира, позволяющую организму заранее подготовиться к надвигающимся событиям и упреждающе на них отреагировать. Сигнальность, как важнейшая особенность отражательной способности, в наиболее отчетливой форме проявляется в условнорефлекторной деятельности животных. Образование условного рефлекса означает приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о закономерностях и явлениях, имеющих непосредственное значение для организма, что дает возможность широко пользоваться познанными закономерностями. Параллельно с развитием условнорефлекторной деятельности у животных формируется механизм, позволяющий замечать все новые явления окружающего мира, а следовательно, и не оставлять без внимания связанные с ними закономерности. Это функция ориентировочного рефлекса, благодаря которой животные способны выделять из потока постоянно падающих на них раздражителей все новые и необычные, подмечать изменения в окружающей среде и (главное) оценивать их значимость в соответствии с насущными потребностями организма. Это дает гарантию, что все важнейшие для животного закономерности окружающего мира обязательно получат соответствующее отображение в условнорефлекторных реакциях, иными словами – будут им познаны, а одновременное совершенствование тормозных реакций обеспечит адекватность этого отражения.

Способность образовывать ассоциации между индифферентными раздражителями и соответствующие внутрикомплексные временные связи – огромный скачок в функциональном развитии мозга. Она придала новые черты его отражательной деятельности, создав условия для возникновения временных связей между любыми раздражителями и обеспечив возможность отображения мозгом животных любых закономерностей или явлений окружающей среды, даже не имеющих для них непосредственного значения. Тем самым была заложена основа для всеобъемлющего бесконечного процесса познания человеком мира, в котором мы живем, для общечеловеческой любознательности и развития науки.

Птицы и млекопитающие широко используют ассоциации и образующиеся с их участием медиатные условные рефлексы для построения общеповеденческих реакций. Особенно большое значение эти реакции приобретают на высшей ступени эволюции у приматов, благодаря тому что прочность ассоциаций значительно возрастает. Способность раздражителя, никогда непосредственно не подкреплявшегося, приобретать сигнальное значение лишь за счет ранее возникших ассоциаций обеспечивает более адекватное отображение окружающей действительности, существенно усовершенствуя поведение животных. Ассоциации и аналогичные им временные связи лежат в основе мыслительной деятельности человека, будучи тем фондом временных связей, от которого зависит объем наших знаний об окружающем мире. Кроме того, способность к образованию ассоциаций обеспечила развитие нового, весьма эффективного механизма обработки информации, облегчающего процесс познания, что явилось важнейшим этапом на пути становления у человека символического мышления и речи.