Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




Сила привычки
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Ступени эволюции интеллекта

Никто из исследователей не задумывается над тем, какой процесс в эволюции возник раньше: возбуждение или торможение. Здесь все ясно: без возбуждения существование торможения было бы бессмысленным, ибо нечего было бы тормозить. Другое дело индивидуально вырабатываемые реакции. Нет достаточных оснований, чтобы решить, способность к выработке каких реакций появилась в эволюции раньше: тормозных или возбудительных. Неизвестно, чему легче научиться: отвечать определенной реакцией на раздражитель, который ее раньше не вызывал, или не отвечать на него обычной реакцией. Большинство исследователей считают, что выработать привычку не реагировать на какой-то раздражитель легче, чем научиться делать что-то новое, хотя сколько-нибудь веских доводов в пользу такого предположения нет. Такая безапелляционность кажется странной. Процесс повышения и снижения возбудимости последовательно развертывается в последействии любого разражителя. Это звенья одной цепи, и друг без друга они не бывают. Так что вопрос о первенстве, на наш взгляд, беспредметен.

Самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости называется привыканием. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением».

Методически выработка привыкания происходит несколько проще, чем образование реакций типа сенсибилизации. Видимо, поэтому оно изучено значительно лучше реакций, возникающих на основе суммации возбуждения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Это колосс в микромире. Инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.

Если к поверхности крохотного аквариума, где находится эти инфузории, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там спиростомумы мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они, как ни в чем не бывало, продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.

Безусловно, в лаборатории инфузорий «дрессируют», не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным приборчиком. Если включать вибрацию с интервалами в 7 с, то уже через 1–10 минут станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13–47 минут добиться полного привыкания.

У простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у инфузорий привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Сравнение шести последовательных сеансов тренировки привыкания, проведенных с часовым интервалом, не обнаруживает какого-либо ускорения его восстановления к концу опыта. У инфузории стеннор память значительно лучше. Эта крупная сидячая инфузория, напоминающая крохотную воронку, способна 3–6 часов помнить о том, что слабого механического раздражения бояться не нужно.

Кроме вибрации у спиростомумов удалось выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию. И в этих случаях «привычка» не бояться внезапного действия раздражителя сохранялась 30–50 минут, и при попытке ее восстановить облегчающего влияния предыдущей тренировки не было заметно. Привыкание вырабатывается лишь у «молодых» сытых инфузорий, лучше всего в возрасте 45–55 часов после последнего деления, а позже, к 105 часам, когда большое ядро (макронуклеус) инфузорий приступит к реорганизации, привыкание уже не возникает.

Легко вырабатывается привыкание у кишечнополостных. Стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких следов от него не остается. Голодная гидра хватает любой объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз крохотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудом она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки. Когда ей, наконец, удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кинуть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное подношение. Животное долго будет «охотиться» на несъедобный кварц, но время освобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25–35-ю песчинку животное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафнию гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчинке сохраняется от 40 минут до нескольких часов. Даже через сутки можно еще обнаружить следы привыкания: второй раз научить гидру не трогать несъедобную добычу оказывается легче.

У планарий, предпочитающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к свету, но животное, прошедшее начальный «курс» обучения, не кажется поумневшим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополостные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пугаются, у них можно образовать привыкание к более сильным.

Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, электрическому току и другим раздражителям. Живут они в неглубоких норках, которые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Эти морские кольчецы – хищники. Бо?льшую часть дня они проводят, высунувшись «по пояс» из своего жилища, и при появлении добычи всегда готовы на нее наброситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохождении над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь выглянет наружу. Если какой-то из этих раздражителей многократно повторять, то через некоторое время полихета перестает обращать на него внимание. Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их силы и величины интервалов между их применениями. Привыкание к вспышкам света, следующим с интервалом 30 с, возникает после 40 применений раздражителя, а при интервале в 5 минут – лишь после 80. У полихет, как и у планарий, развитие привыкания к одному раздражителю не ускоряет выработки к другому.

У морского брюхоногого моллюска аплизии (морского зайца) легко возникает привыкание к механическому раздражению мантии, в результате чего снижается интенсивность или полностью прекращается осуществление защитного рефлекса – втягивания сифона и жабры. Нужно всего 10–15 применений раздражителя, предъявляемых с интервалом от 10 с до 3 минут, чтобы защитный рефлекс уменьшился на 70 %. Восстановление рефлекса после достижения полного привыкания требует от 30 минут до нескольких часов покоя. Интересно отметить, что в первые 10–20 минут рефлекс восстанавливается на 75–85 %, а сильное механическое воздействие области головы немедленно и полно устраняет привыкание, иногда вызывая даже экзальтацию рефлекса.

Если обычного речного рака чем-нибудь напугать, он делает резкий удар хвостом под себя, отчего его тело получает поступательное движение назад и немного вверх, и рак стремительно уплывает. Достаточно всего 5–10 раз вызвать рефлекс убегания, чтобы он исчез без предварительного ослабления. Через 2–6 часов покоя рефлекс самопроизвольно восстановится.

У членистоногих удается выработать привыкание к стимулам, вызывающим пищевую и половую реакции. Орган вкуса комнатных мух находится и на ротовых органах, и на лапках. Это очень удобно: сядет муха на какой-нибудь заинтересовавший ее предмет, и сразу ясно, съедобен он или нет. Оказавшись на краю лужицы сахарного сиропа и убедившись, что она сладкая, муха, не мешкая, начинает утолять голод. Однако ее можно приучить не делать подобных попыток, если не давать возможности пригубить лакомство. Привыкание к запаху меда удалось выработать у желтолихорадочного египетского комара, а у клопа гладыша – подавление охотничье-пищевой реакции на подвижную дичь. У богомолов привыкание образуется к живым и мертвым мухам, а также к их моделям, после чего хищники уже не пытаются их хватать. Привыкания к половому феромону самки у самцов бабочки трихоплюсиани можно добиться в течение нескольких минут.

Скорость привыкания зависит от многих причин и может колебаться в широких пределах. Очень большую роль играет раздражитель, на который оно вырабатывается. Богомол уже через 2–3 минуты перестает осуществлять охотничьи реакции в направлении модели мухи, отгороженной от него стеклом, а на живую муху – только через 4–5 часов. Привыкание сохраняется у богомолов в течение 6 суток. Они отлично запоминают муху, которой их дразнили, и при замене ее другой реакция привыкания частично нарушается.

Привыкание возникает на любых стадиях онтогенеза. Личинки серой мясной мухи обладают отрицательным фототропизмом. Не позволяя ей удаляться от источника света, удается выработать привыкание к световому раздражителю через 8–10 предъявлений его. У куколок мучного хрущака можно добиться привыкания к механическому раздражению брюшного сегмента, однако скорость его возникновения чрезвычайно непостоянна. У одних куколок привыкание развивается уже после двух нанесений раздражителя, а у других для этого требовалось свыше 140 воздействий.

Незначительно изменяя условия опыта, можно резко ускорить или, наоборот, замедлить выработку привыкания. Чаще всего истинные причины различий неизвестны. У гусениц бабочки античной волнянки ярко выражен фототропизм. У насекомых, посаженных на наружную стенку длинной пробирки, дно которой направлено в сторону источника света, уже через 2.5 минуты возникало к нему привыкание, и они, повернув назад, спокойно двигались от света. У гусениц, посаженных внутрь открытой пробирки, привыкание не возникало. Они пытались двигаться к источнику света до полного истощения и погибали от голода.

Далеко не все исследователи, относя изучаемые реакции к привыканию, пользуются четкими критериями. Привыканием называют такие реакции, как угашение рефлекса потирания спины у жаб в ответ на прикосновение к коже, рефлекса клевания у цыплят, тревожного сигнала «чинк», издаваемого зябликом при виде чучела совы, чесательного рефлекса собак и отдергивания конечности у кошки в ответ на раздражение кожи. Считается, что привыкание возникает у любых высокоразвитых организмов, вплоть до человека. По внешнему проявлению реакции привыкания позвоночных похожи на аналогичные реакции беспозвоночных. У зябликов коллективное окрикивание чучела совы после длительного контакта с ним полностью исчезает, но достаточно всего 30 минут перерыва, чтобы реакция восстановилась на 50 %. Интересно, что, как и у аплизии, дальнейший процесс восстановления протекает крайне медленно. Даже через сутки реакция все еще составляет около половины первоначальной величины. По мнению некоторых исследователей, полностью она уже никогда не восстановится.

Птенцы воробьиных птиц выпрашивают пищу у своих родителей, широко раскрывая клювы, вытягивая шеи, а некоторые даже попискивая. Реакцию выпрашивания вызывает любой темный предмет, появившийся над краем гнезда, или простое его сотрясение. Когда пищевая реакция птенца не сопровождается пищей, вырабатывается привыкание. Если она возникла к зрительным раздражителям, то реакцию выпрашивания можно мгновенно восстановить с помощью сотрясения. Подобные примеры, когда привыкание к одному раздражителю не мешает возникновению этой же реакции на другие раздражители, свидетельствуют о том, что оно специфично в отношении стимулов, к которым вырабатывается. Несколько неожиданным оказалось, что и половые реакции подвержены привыканию. Когда готовую к размножению самку крысы подсаживают к долго находившемуся в изоляции самцу, он в первые же час-два совместной жизни спаривается с ней 6–7 раз. Затем наступает пауза. Создается впечатление, что самец в половом отношении сильно истощился. В действительности возникло половое привыкание. Если теперь к нему подсадить новую самку, спаривание возобновляется немедленно. Аналогичным образом проявляется половое привыкание у обезьян. Макаки резусы, впервые оказавшись вместе, спариваются часто и не тратят времени на предварительные ухаживания. В последующие дни спаривания происходят реже, и им всегда предшествует длинный ритуал специальных реакций, смысл которых во взаимной стимуляции половых партнеров. Если теперь к самцу подсадить новую самку, половое возбуждение сразу же восстанавливается, и спаривание происходит без ритуала ухаживания. Необходимость дополнительной стимуляции отпала.

Изучали привыкание и у человека. Оно возникает по отношению к воздействиям, вызывающим мигательный рефлекс, к вспышкам света, наносимым с большими интервалами, и к тому подобным раздражителям. Каждый из нас ежедневно с ним сталкивается. Так, одеваясь утром, мы менее чем за минуту привыкаем к прикосновению одежды и очень быстро перестаем ее замечать. Если одежда новая и непривычная, то привыкание наступает не так легко. Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму за окном нашей спальни. Эти раздражители перестают доходить до нашего сознания. Для нас привыкание означает возникновение такого состояния, когда мы легко узнаем раздражители, с которыми постоянно приходится сталкиваться; воспринимая эти раздражители как вполне обыденное явление, мы игнорируем их.

Что же такое привыкание? Чем оно характеризуется? Выработка привыкания возможна при условии строгих требований к силе раздражителей и к самим условиям его образования. Важнее всего правильно выбрать величину воздействия. Желательно, чтобы сила раздражителя была минимальной. К слабым раздражителям привыкание вырабатывается быстро, а при использовании более сильных стимулов вместо привыкания может возникнуть сенсибилизация. Существенное условие выработки – правильно выбранный интервал между отдельными применениями угашаемого раздражителя. Необходимо, чтобы он был больше рефракторного периода (фаза абсолютной невосприимчивости), но не превышал отрезка времени, в течение которого у животного еще сохраняются следы от предыдущего воздействия. Для инфузории спиростомум он должен быть не менее 5 с и не более 1.5–2 минуты.

Реакция привыкания не является утомлением. Не удается обнаружить ни мышечной усталости, ни усталости рецепторных аппаратов – так называемой сенсорной адаптации. После выработки привыкания раздражитель продолжает восприниматься животным. В этом легко убедиться: если его чуть усилить, он тотчас же вызовет реакцию. Полихеты, переставшие прятаться в трубку при прикосновении к их телу, продолжают ощущать прикосновение и пытаются схватить прикасающийся к ним предмет. Прямое изучение электрических реакций сенсорных клеток показало, что привыкание не сопровождается сокращением их функциональной активности. Они, как ни в чем не бывало, продолжают посылать информацию о испытываемых воздействиях по обычным для них каналам связи.

Сходные данные получены и в отношении мышц. Любой раздражитель, кроме того, на который вырабатывалось привыкание, по-прежнему в полном объеме будет вызывать оборонительную или поисковую реакцию животного. Вырабатывая у аплизии привыкание к механическому раздражению мантии, можно видеть, как объем сокращения жабры понемногу уменьшается, пока они, наконец, полностью не прекратятся, а дыхательные сокращения жабры при этом не претерпевают никаких изменений. Значит, дело не в утомлении.

Выработка привыкания не является постепенным снижением возбудимости, а протекает волнообразно, представляя собой двухфазный процесс. Вначале снижение возбудимости развивается очень быстро, хотя на первые применения угашаемого раздражителя может наблюдаться даже некоторое учащение или усиление ответа. Затем идет растянутый заключительный этап, в течение которого дальнейшее снижение эффективности развивается крайне медленно. Аналогичным образом происходит самопроизвольное восстановление «приученного» рефлекса: в начальный период оно развивается быстро, достигая 50–85 %, в дальнейшем растягивается на значительно больший отрезок времени.

Американские теоретики зоопсихологии Р. Томпсон и В. Спенсер подчеркивают девять признаков, характерных для привыкания: возникает после многократного применения раздражителя; развивается тем быстрее, чем чаще применяется раздражитель и чем он слабее; систематическое применение раздражителя после наступления полного привыкания увеличивает срок его сохранения; привыкание к одному раздражителю может распространиться и на другие стимулы; после периода покоя реакция на раздражитель самопроизвольно восстанавливается; привыкание, многократно восстанавливаемое на определенный раздражитель, обнаруживает явление тренируемости; сильный раздражитель, способный вызвать угашенную реакцию, уничтожает привыкание; при повторных применениях сильного раздражителя его эффективность для ликвидации привыкания снижается.

Если вспомнить свойства привыкания в описанных выше примерах, становится очевидным, что оно редко соответствует всем девяти признакам. Например, привыкание у одноклеточных организмов не обнаруживает признаков тренируемости. У одноклеточных, планарий, полихет и аплизий угашение защитного рефлекса на определенный раздражитель не отражается на выработке привыкания к прочим раздражителям, способным вызвать тот же защитный рефлекс. В отличие от более развитых животных у одноклеточных привыкание не растормаживается под воздействием внешних раздражителей. Добившись у инфузорий спиростомум привыкания к вибрации, можно, усилив ее, вновь вызвать один или несколько раз оборонительную реакцию, а затем, вернув силу раздражителя к прежнему уровню, убедиться, что привыкание не нарушилось. Только чрезвычайно сильные раздражители способны разрушить привыкание. Для спиростомум таким раздражителем является пища. Поев вволю, инфузории вновь начинают вздрагивать при малейшей вибрации.

По мере усложнения нервной системы память явно становится надежнее, и сроки сохранения привыкания увеличиваются. У простейших привыкание сохраняется примерно столько же времени, сколько требуется для его выработки, а у высших червей процесс обучения значительно короче того периода, в течение которого животное может пользоваться «плодами просвещения». Привыкание у пиявок, выработанное за полчаса к световому раздражителю, остается более суток. Паука крестовика можно научить не реагировать на вибрацию ловчей паутины. Привыкание длится у него свыше 24 часов и с каждым новым опытом становится прочнее, проявляясь по отношению к раздражителям, сила которых увеличена. Известны примеры и более продолжительного сохранения привыкания.

Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.