Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




Случайные изменения частот аллелей в популяциях. Дрейф генов.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Факторы эволюции

 

Случайные процессы в популяциях. Численность популяции оказывает очень сильное влияние на ее генетическую структуру. Чем меньше численность популяции, тем большую роль в ее эволюции играет случай.

Рассмотрим роль случая на примере популяции лисиц с острова Умнак. В этой популяции частоты черных лисиц (BB), сиводушек (Bb) и красных лисиц (bb) были 0,215, 0,517, и 0,274. Мы оценили эти частоты по выборке из 186 животных. Теперь предоставим себе, что у нас есть информация не о 186 лисицах, а только о четырех случайно выловленных из этой популяции. Скорее всего нам попадутся 4 сиводушки, потому что это наиболее частый фенотип в данной популяции, но это может быть и любая другая группа лисиц: 2 сиводушки и 2 красных; или 3 черных, 1 красная; и т.д. Если мы попытаемся оценить по этим малым выборкам частоты аллелей в популяции, мы будем получать каждый раз разные оценки. Для приведенных выше примеров р(b) будет равно 0,50; 0,75 и 0,25, соответственно. Разброс этих оценок тем больше, чем меньше выборка.

Иными словами, чем меньше выборка особей из популяции, тем менее она отражает реальную частоту генотипов. Но ведь и в природе каждое следующее поколение происходит не от всех рожденных особей, а от какой-то их доли. Если количество особей, дающих начало следующему поколению, невелико, то частоты генотипов и аллелей в этой «выборке» особей, могут сильно отличаться от частот, характерных для исходной популяции.

Теперь представим себе гипотетическую ситуацию. Брачный сезон у лисиц приходится на март. Остров Умнак окружен хрупким льдом. На трех разных льдинах оказывается по две пары лисиц: на одной 2 пары сиводушек, на другой одна пара сиводушек и одна пара красных, на третьей – 2 черных самца, 1 черная и 1 красная самка. Льдины плывут по океану и каждая, наконец, пристает к ненаселенному лисицами острову. Лисицы поселяются на острове и становятся основателями популяций. Каждая популяция будет характеризоваться своим соотношением частот аллелей. В одной популяции р(b) будет равно 0,50; в другой - 0,75, и в третьей - 0,25. Но такие частоты будут только среди детей этих основателей, да и то только в том случае, если каждая самка принесет одинаковое количество потомков, и все они выживут.

Чем меньше численность популяции, тем сильнее изменяет частоту аллеля даже случайная гибель особей. Если, например, молния убьет одну красную лисицу из 1000 лисиц, населяющих остров Умнак, то частота аллеля b на этом острове уменьшится от 0.529 до 0.528. Если это случится с единственной красной лисицей на «третьей» льдине, частота аллеля b уменьшится от 0.25 до 0. Можно предполагать, что каждый из Алеутских островов в самом деле был колонизирован очень малочисленной группой лис-мигрантов. Случайные различия в частотах аллелей между основателями колоний обусловили значительные различия между островными популяциями по частоте аллелей окраски меха.

Здесь следует обратить внимание на важнейшую особенность эволюции популяций – на преемственность их генетической структуры. Каждое новое поколение с той или иной степенью достоверности воспроизводит не только гены представителей популяции, но и генетическую структуру предыдущего поколения. Если популяция малочисленна и частота аллеля изменилось в родительском поколении от 0,50 до 0,75, то в дочернем поколении частота этого аллеля будет так же равна 0,75. При образовании «внучатого» поколения она может по воле случая уменьшиться и вернуться к 0,50, а может и увеличиться и достигнуть 1. Если она вернется к 0,50, то в следующем поколении она может уменьшиться до 0,25 или увеличиться до 0,75. Если она достигнет 1, то эта частота уже измениться не сможет до тех пор, пока в популяции вновь не возникнет альтернативный аллель. Этот аллель может возникнуть за счет новой мутации или проникнуть из другой популяции за счет миграции.

Итак, случайные изменения частот аллелей в популяции могут происходить в любом направлении. Амплитуда этих изменений тем больше, чем меньше численность популяций. Конечной точкой этих изменений является утрата из популяции одного аллеля и закрепление (фиксация) другого.

 

Дрейф генов. Процесс случайного, ненаправленного изменения частот аллелей в популяциях получил название дрейфа генов. Дрейфом моряки называют движение судна «без руля и без ветрил», когда оно смещается от курса, проложенного штурманом. Штурманом эволюции, ее главной движущей силой является естественный отбор. Именно он ведет к направленному, последовательному изменению частот аллелей в популяциях. Но частоты аллелей в популяциях ограниченной численности могут «дрейфовать», отклоняться от курса заданного естественным отбором.

Явление дрейфа генов было открыто на «кончике пера», в результате теоретического анализа уравнения Харди-Вейнберга. Сделали это одновременно и независимо друг от друга Н.П.Дубинин и Д.Д.Ромашов в России, С. Райт в США и Р. Фишер в Англии. Были поставлены эксперименты, которые доказали реальность этого явления. Результаты одного из таких экспериментов показаны на рис. XI.10-2. Было создано 107 экспериментальных популяций дрозофил. В каждой популяции было 8 самцов и 8 самок. В начале эксперимента все мухи были гетерозиготны по мутации b (гомозиготы по этой мутации имеют коричневые глаза). Следовательно, каждая популяция стартовала с частотой аллелей 0,50 : 0,50. В каждом поколении из каждой популяции оставляли для размножения 8 самцов и 8 самок, которые были случайно (безотносительно к их генотипам) выбраны из этой популяции. К 19 поколению половина популяций пришла в «безнадежное равновесие» - 30 популяций утратили мутантных аллель, 28 - нормальный. В оставшихся популяциях наблюдались самые разные частоты аллелей.

 

Дрейф генов действует в популяциях любой численности, но чем меньше популяция, тем сильнее его эффекты. Ниже показаны результаты компьютерного моделирования процесса случайных колебаний частот аллелей в популяциях разной численности. Исходные частоты обоих аллелей были одинаковы во всех модельных популяциях и равны 0,50. Видно, что колебания были более значительны в малых популяциях. Эти популяции гораздо раньше достигали состояния «безнадежного равновесия» - полной утраты одного из аллелей и фиксации другого.