Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




ШМАЛЬГАУЗЕН РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ - Глава IX РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ИНТЕГРАЦИИ
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Рассмотрение регуляторных процессов формообразования позволило нам вскрыть общие принципы организации регуляторных  механизмов разного порядка. Однако мы отмечали различия между видовой спецификой формообразовательных реакций,  определяемой взаимодействием между ядром и цитоплазмой отдельных клеток, и органотипической спецификой  формообразования, определяемой взаимодействием (корреляциями) между частями развивающегося организма. В первом  случае регуляция протекает в системе клетки, во втором случае — в системе целого организма. Можно заметить и дальнейшие  различия в пределах формообразовательных систем организма. Некоторые из них имеют весьма частный характер, как,  например, регуляция соотношений между глазной чашей и хрусталиком, другие — более общий, как, например, взаимодействие  между крышей первичной кишки (хор-домезодермой) и эктодермой, создающее основы всей организации позвоночного  животного. Третьи, наконец, имеют еще более охватывающий характер, выражающийся в регуляции соотношений во всем  организме. Такова роль взаимодействия между органами внутренней секреции при метаморфозе насекомых и амфибий, а также  при развитии половых признаков. Таков же, очевидно, и характер взаимодействия между регенерирующим органом (конечности  амфибий) и организмом в целом.

Подчеркивая эти различия, мы не должны отрывать разные системы регуляции друг от друга — они в сущности неразделимы.  Как регуляции организма в целом по отношению к факторам среды (адаптация), так и в соотношениях между органами  (коадаптация), а также регуляции в частных формообразовательных системах осуществляются все же, в конце концов, на основе  унаследованных норм реагирования. Во всем формообразовании Проявляется всегда видовая его специфика, определяемая, как  мы видели, взаимодействием между специфическими структурами клеточных ядер и соответствующей цитоплазмой.

Это показывает ясно, что различие в формообразовательных системах связано с их иерархическим соподчинением. Это — тот  же принцип, на котором основана вся организация и все функции сложного организма. Любой орган имеет свои специфические  функции. Однако, с одной стороны, эти функции подчинены всему организму в целом и, с другой стороны, они  осуществляются через посредство функциональной деятельности составляющих Данный орган тканей и клеток. Каждая высшая  система контролирует  и координирует работу низшей.  В  этом выражается и взаимосвязь циклов регуляции, которые не изолированы друг от друга, а соединены всегда входными и выходными каналами  связи с другими регуляторными циклами. Вместе с тем, в функциях высшей системы осуществляется не суммирование  деятельности низших систем, а их интеграция. В каждой высшей системе проявляется своя качественная специфика, которая  создается только организацией этой высшей системы. Поэтому мы и при рассмотрении формообразовательных систем  должны учитывать уровень их интеграции.

1. Элементарные системы клеточной регуляции

С элементарным циклом регуляции формообразования мы познакомились подробно на примере одноклеточной водоросли  Асе-tabularia. Однако те же взаимозависимости между ядром и цитоплазмой вскрываются с полной ясностью и на ранних  стадиях развития зародыша беспозвоночных животных. Всегда видовая (генотипическая) специфика активных веществ  цитоплазмы (РНК и энзимов), синтезируемых при взаимодействии ядра и плазмы, определяется именно генетическим  составом ядра. Активные вещества цитоплазмы играют решающую роль в обмене веществ, ведущем к образованию разного  рода метаболитов, а через это и в дальнейшей дифференцировке клеток, определяющей их функции и поведение (в частности,  миграцию). С другой стороны, во многих случаях доказано и наличие обратного влияния — цитоплазма влияет на ядро и  изменяет его функции. Это влияние может иметь характер необратимого изменения — прочной диф-ференцировки. Это мы  видели при дроблении яйца аскариды (диминуция хроматина в соматических клетках), это можно установить в развитии  разных органов у насекомых (полиплоидия в различных тканях и органах, в частности в эпидермальных; политения в слюнных  железах двукрылых). Вероятно, то же самое происходит у большинства высших животных, и только технические трудности не  позволили пока доказать это с полной достоверностью.

Возможно, что во многих случаях цитоплазма оказывает на ядро лишь обратимое влияние (например, у асцидий), однако  некоторое влияние, очевидно, имеется всегда, и всегда это ведет к изменению процессов синтеза, которые принимают разное  направление в различно дифференцированных клетках. Это выражается не только в продукции специфических метаболитов, но  и в образовании органоспецифических активных субстанций РНК, видовая специфика которых, несомненно, определяется  ядерной ДНК (может быть, через посредство ядерной РНК).

Взаимодействие между ядром и цитоплазмой имеет своим непосредственным результатом лишь клеточную дифференцировку, которая различна в разных тканях и органах. Вместе с тем, в любом органе, в любой ткани эти дифференцировки отличаются и  видовой (генотипической) специфичностью, что ясно обнаруживается в характерных видовых признаках и в уклонениях,  связанных с мутациями. Эта специфика как в норме, так и в уклонениях определяется влиянием ядра в элементарной системе  клеточной регуляции.

Однако особенности строения органа в целом, его функций и его развития определяются организацией высшей  формообразовательной системы, охватывающей регуляторные механизмы отдельных клеток.

2. Системы органотипической регуляции

Основным элементом высших формообразовательных механизмов является индукционная система из двух взаимодействующих  частей, из которых обычно одна часть выделяется активностью в своем воздействии на другую часть (индуктор), а другая —  реактивностью, т. е. освобождением внутренних запасов энергии. Последнее выражается в формообразовательных движениях и  развитии характерных структур зачатка органа. Мы установили, однако, что в таких системах дело не сводится к простому  возбуждению (активации) и одной ответной реакции. Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе  взаимодействия они постоянно меняются своими местами. Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на  индуктор, да кроме того, и сама приобретает значение индуктора для других частей. В зачатках органов устанавливаются всегда  очень сложные взаимозависимости.

Характер клеточного метаболизма определяется не только взаимодействием ядра с теми субстанциями, которые получены  клеткой от цитоплазмы яйца (это характерно лишь для чисто мозаичного развития, не создающего ничего принципиально  нового). Клеточные перемещения и, прежде всего, процесс гаструля-ции приводят к новым соотношениям с внешней средой.  Клетки вегетативной половины оказываются внутри зародыша. Из клеток анимальной половины у амфибий значительная их  часть также перемещается с поверхности зародыша внутрь и располагается теперь сплошным слоем (хордомезодерма) под  эктодермой спинной части зародыша. Устанавливаются, таким образом, новое положение по отношению к внешней среде и  новые соотношения между частями зародыша. И то и другое ведет к изменению клеточного метаболизма и к новым  дифференцировкам. В дифферен-Цировке частей глазного бокала определяющее значение имеет снабжение кислородом  внешней его стенки, которая дает начало пигментной оболочке, и накопление продуктов обмена во внутренней стенке, которая  дифференцируется в ретину. В развитии осевых органов зародыша ведущее значение имеет контакт между хордомезодермой и эктодермой, во время которого происходит  передача индуцирующих субстанций от первой ко второй, а затем, очевидно, и взаимный обмен метаболитами. Качественные  различия внутри нервной пластинки индуцируются чисто количественными различиями в распределении активных веществ  хор-домезодермы по осевому градиенту. Такие различия, как и количественные различия в метаболизме вызывают нередко  типичную формообразовательную реакцию на известном уровне. В эволюции вырабатываются пороговые уровни нормальных  реакций и другие механизмы, защищающие развитие установившейся нормальной организации.

Таким образом, по мере развития устанавливаются новые соотношения и новые связи, которые в свою очередь ведут к  дальнейшему усложнению соотношений, к новым дифференцировкам. Эти формообразовательные процессы ведут к  прогрессивной организации всего зародыша. Контроль и регуляция в формообразовании частей и органов зародыша  осуществляются по принципу обратной связи от формирующегося зачатка к тем частям зародыша, которое индуцируют  развитие данного зачатка (т. е. от нервной пластинки к хордомезодерме, от ганглиев к мускульным сегментам, от хрусталика к  ретине, от зачатка конечности к боковой пластинке и т. д.).

Все органоспецифические дифференцировки осуществляются, однако, через клеточный метаболизм, и все они имеют  генотипи-ческую специфику, т. е. все они определяются унаследованной нормой реакций. Таким образом, мы вновь  возвращаемся к системе клетки и взаимодействию между ядром и цитоплазмой. Однако это взаимодействие осуществляется  теперь на новом уровне — на уровне органотипической организации. Эта организация означает надстройку над клеточной  организацией, и механизм, регулирующий ее развитие, охватывает элементарные механизмы регуляции как нечто качественно  новое. Взаимодействия частей ведут к новым положениям, которые без этого никогда бы не осуществились. Новые связи ведут  к новым дифференцировкам, которые определяются именно этими связями, хотя и реализуются через посредство  преобразований в клеточном метаболизме. Реакции клеток осуществляются в новой обстановке и приобретают соответственно  новую органотипическую специфику (хотя все реакции входят в унаследованную норму реагирования).

В развивающемся организме формообразовательные системы достигают большой сложности и в значительной мере  взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция развития всего  организма в целом.

3. Охватывающие системы регуляции формообразования всего организма в целом

Системы регуляции формообразования всего организма в целом наименее изучены. Их существование подсказывается скорее  логикой, чем большим числом наблюдений. Однако в некоторых случаях не только очевиден сам факт регуляции, но изучены и  пути ее осуществления. Основными средствами связи в этих регуляциях являются гормоны и нервные пути, главным образом  автономной нервной системы.

Процесс метаморфоза определяется у насекомых в целом для всего организма действием гормонов. Регуляция осуществляется  посредством взаимодействия между разными органами внутренней секреции, одни из которых стимулируют метаморфоз  (ней-росекреторные клетки и проторакальная железа), другие его задерживают (corpora allata). У амфибий процесс  метаморфоза также охватывает весь организм в целом. Он вызывается непосредственно действием гормона щитовидной  железы. Функция последней зависит, однако, и от других органов внутренней секреции, в первую очередь от тиреотропного  гормона подмозговой железы — гипофиза. Здесь один и тот же гормон щитовидной железы вызывает самый различный  эффект в разных частях организма, стимулируя развитие дефинитивных органов и вызывая автолиз личиночных органов.

Развитие половых признаков контролируется у всех позвоночных в большей или меньшей мере эндокринной системой.  Первичная стимуляция исходит от гипофиза через его гонадотропный гормон. Непосредственная детерминация определяется  количественными соотношениями между мужским и женским гормонами при установлении пороговых уровней нормальной  реактивности тканей. Между всеми органами внутренней секреции имеются сложные взаимодействия, ведущие к регуляции их  функций. В случае половых желез выявляется, кроме гипофиза, также влияние щитовидной железы и надпочечников. С другой  стороны, на деятельность эндокринной системы и, прежде всего, гипофиза влияют и факторы внешней среды. В некоторых  случаях установлено и наличие обратной связи между развивающимся вторично-половым признаком и половыми железами.

Наиболее ясно выражается влияние всего организма в его регуляциях после нарушения его целостности. Органотипическая  Детерминация зачатка конечности — регенерата — после ее удаления у амфибий, несомненно, определяется остатками органа и  ближайшим его окружением. Однако дальнейший ход развития зачатка и завершение процесса регенерации определяются  соотношением между уровнем развития регенерата и всего организма в целом. Таким образом, имеется, очевидно, обратная  связь от регенерата к организму, служащая средством контроля его развития и роста. Вероятно, эта связь осуществляется через посредство автономной нервной системы (при перерезке нервов  регенерация останавливается вплоть до восстановления иннервации), которая в виде ответной реакции регулирует питание  регенерата.

Несомненно, основным интегрирующим аппаратом организма на стадиях завершающегося формообразования является  эндокринная система. Отчасти в том же направлении функционирует и нервная система. Однако на зародышевых стадиях  функции этих систем еще недостаточно определились. Можно только предполагать, что объединение формообразовательных  механизмов всего организма достигается вообще посредством гуморальных средств связи и регуляции.

В этих формах регуляции мы имеем наиболее общую систему, охватывающую все частные формообразовательные системы  (это совершенно ясно при гормональной регуляции метаморфоза и развитии половых признаков). Результат формообразования  хотя и определяется, в конце концов, метаболизмом отдельных клеток (под контролем унаследованных норм), но имеет свой  качественно новый интегральный эффект, определяемый положением данной  части,   данной  клетки  в   системе   целого   организма.

В заключение подчеркнем еще раз, что во всех случаях регуляции ясно проявляется историческая обоснованность каждой  формы реагирования, способов взаимодействия частей развивающегося организма и всех особенностей реагирования всего  организма на изменения во внешней среде.

 

Комментарии  

 
0 #1 APlercesse 24.08.2017 20:30
Four to five servings of this veggie juice must be consumed weekly to get the desired result. Use these circumspectly however, because they may lower glucose levels, which can be an unsatisfactory effect in men whose blood glucose levels are properly balanced.
Цитировать
 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить