Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




ШМАЛЬГАУЗЕН РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ - Глава VIII ОРГАНИЗАЦИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ИХ СТАНОВЛЕНИЯ
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Мы рассмотрели достаточно разнообразный материал, для того чтобы подвести некоторые итоги. Регулирующие механизмы  развития могут быть относительно простыми у растений и у низших животных. В процессе эволюции они совершенствуются и  усложняются. Регуляция с прямым влиянием внешних факторов заменяется саморегуляцией с косвенным влиянием тех же  факторов среды. Все большее значение приобретает взаимодействие частей и последовательность наступления  дифференцировок. Во всех случаях результат формообразования контролируется через посредство метаболитов, служащих  средством обратной связи от цитоплазмы дифференцирующихся частей к специфическим структурам ядер. Последние  реагируют на данные изменения в цитоплазме и ее продуктах соответственно унаследованным нормам. Только постоянное  взаимодействие в системе ядро — цитоплазма может обеспечить нормальное формообразование, ведущее к установлению  специфической организации со всеми ее видовыми, расовыми и индивидуальными признаками.

В основе регулирующего аппарата индивидуального развития лежит всегда организация яйца. Последняя отличается  специфическими ядерными структурами (хромосомы, гены) и индивидуализированными химическими веществами (ДНК и  РНК) ядер, запасом питательных веществ и организацией цитоплазмы с ее активными компонентами (РНК и ферменты). В  зависимости от положения растущего яйца в стенках яичника приток веществ получает всегда определенное направление, а это  ведет к установлению полярной организации яйца. Вещества располагаются симметрично вокруг главной оси. Если  поступление веществ меняется во времени, то это ведет к полярным различиям в их концентрациях или к послойному  распределению. Во всех случаях в разных частях яйца устанавливаются лишь количественные различия с постепенным  изменением концентрации веществ от одного полюса к другому. Таким образом, возникает некоторый градиент концентрации  вдоль главной оси яйца. При двусторонне-симметрич-ной организации устанавливается еще и второй градиент,  перпендикулярный первому.

Во время дробления яйца его цитоплазматические вещества распределяются по продуктам деления, которые, следовательно,  также различаются лишь по концентрации различных плазматических веществ. Таким образом, и в зародыше сохраняются  градиентные различия, и они, например, совершенно ясны на стадиях бластулы и гаструлы у личинок  амфибий—анимально-вегетативный (передне-задний) градиент веществ и дорсо-вен-тральный. В результате перемещений  клеточного материала устанавливаются затем и другие, вторичные, градиенты в отдельных частях зародыша и зачатках  органов. Такие градиенты являются основой организации, на которой затем строятся дальнейшие различия. Градиенты  выражают гибкую, легко регулируемую форму организации, так как материальные дефекты в отдельной части яйца или  зародыша не нарушают направления существующего градиента веществ. Поврежденное яйцо или даже его часть развиваются  поэтому как целое. То же самое относится и к зачаткам органов на ранней стадии их формирования.

Значение градиентной организации заключается, однако, не только в возможности регуляции. На основе градуальных  количественных различий возможно (через процессы метаболизма) возникновение новых, не только количественных, но и  качественных различий. И то и другое может рассматриваться как результат специфических реакций на вещества градиентной  системы. Эффект этих реакций может быть пропорционален концентрации действующего вещества. Однако он может зависеть  и от Других веществ, создающих известный запас энергии, вызывающий непропорционально значительную  формообразовательную реакцию. В процессе эволюции вырабатываются пороговые уровни Раступления таких реакций на  известной концентрации детерминируювдего вещества (т. е. на известном уровне градиента). Нижний уровень определяет возможность наступления реакции,  которая осуществляется полностью за счет другого источника энергии. Верхний уровень означает такие высокие концентрации,  которые уже влияют на ход самого формообразования, вызывая уклонения от нормы. Выработка пороговых уровней  нормальной реактивности тканей имеет очень большое значение как средство, обеспечивающее развитие нормы при различных  уклонениях в концентрации, а также в качестве (малая специфичность!) формообразующих субстанций. Чем шире раздвинуты  оба порога нормальной реактивности тканей, тем надежнее осуществляется нормальное формообразование.

Более сложные регулирующие механизмы осуществляют свои функции через посредство клеточных делений, активного  перемещения клеточных масс и миграции клеточных элементов. Клеточное деление является первичным средством  распределения активных веществ, а клеточные перемещения непосредственно определяют формообразование, но ведут  одновременно и к дальнейшему перераспределению разнообразных субстанций. Основной формой клеточного деления является  митоз, т. е. очень сложный механизм равного распределения важнейших ядерных субстанций (ДНК хромосом), который  снабжает все части ткани и клетки организма контрольным аппаратом, обеспечивающим наследственную (видовую, расовую и  индивидуальную) специфику всех его, в том числе и формообразовательных, реакций. Одновременно та же митотическая (как  и все другие) форма деления дает возможность любого неравного распределения активных веществ цитоплазмы (РНК,  ферментов).

Конечно, механизм митоза есть результат очень длительной эволюции (оставившей свои следы в способах клеточного деления  и более простых формах митоза у простейших организмов). У первичных организмов элементарные формы жизнедеятельности  контролировались, очевидно, небольшим комплектом индивидуализированных активных субстанций (молекулы ДНК, РНК,  энзимы), собранных в многочисленных мелких гранулах их цитоплазмы. Большая численность одинаковых молекул и гранул  обеспечивала при равномерном их распределении в протоплазме такого организма также равномерное распределение в  продуктах как равного, так и неравного разделения всего тела. По мере усложнения жизненных функций разнообразие активных  единиц (молекул и гранул, содержащих активные вещества), очевидно, увеличивалось. При разделении такого тела  индивидуальные различия между продуктами деления увеличивались, и это могло ставить под угрозу нормальную  преемственность организации в процессах воспроизведения. Попарные слияния организмов приводили к некоторой  нивелировке различий и вместе с тем создавали новые комбинации. Все это доставляло обширный материал для эффективного действия естественного отбора. Однако положительный результат отбора мог давать преимущества в виде  размножения более благоприятных форм организации только при условии совершенного воспроизведения этой организации в  потомстве. Поэтому более совершенные механизмы равного распределения основных детерминирующих веществ (ДНК) давали  организмам возможность использования своих положительных приобретений в потомстве и возможность их накопления в  процессе дальнейшей прогрессивной эволюции. Это и было исторической основой становления столь сложного и совершенного  механизма клеточных делений, как митоз. Тот же механизм митоза, обеспечивающий передачу всей системы основных  наследственных факторов каждому из потомков, был использован при образовании клеточных колоний из совершеннно  равноправных особей.

Однако этот механизм равного разделения важнейших ядерных субстанций (ДНК в генах и хромосомах) давал также  возможность неравного, т. е. дифференциального, разделения активных веществ карио- и цитоплазмы (РНК в ядрышке, в  рибосомах и плазме и ферменты в митохондриях и в плазме). В результате возникли некоторые различия в обмене веществ,  которые и привели затем к дифференцировке клеток тела многоклеточного организма. Продукты специфического синтеза в  системе клетки были использованы как средство для дальнейшей дифференци-ровки. Клеточные деления приводят к росту  клеточных масс и при дифференцировке последних приобретают также дифференциальный характер. Неравномерный рост  приводит, таким образом, к соотносительному перемещению частей. Дифференцировка клеток определяет, однако, и  особенности их реагирования на ближайшее окружение, в том числе активные их передвижения в составе клеточных масс или  определенно ориентированных потоков мигрирующих клеток. Все новые зачатки образуются в результате ориентированного  перемещения клеток. Все это создает новые соотношения между частями зародыша — некоторые связи разрываются, а другие  устанавливаются заново.

Такие взаимоотношения между соседними частями, сопровождающиеся обменом продуктами метаболизма, были использованы  в эволюции первоначально как средство контроля самого хода формообразования. В дальнейшем продукты  органо-специ-фического метаболизма послужили и для детерминации менее Дифференцированных соседних зачатков.  Система связи была использована, таким образом, в одном направлении для передачи Директивной информации (детерминация  формообразования) и в другом направлении для передачи обратной информации (контроль формообразования). Таким образом  создались сложные системы взаимодействия частей, являющиеся основой регулируемого саморазвития организмов.

Как видно, общая организация таких систем может быть расшифрована при анализе хода индивидуального развития (как было  показано на избранных примерах экспериментального материала). Однако конкретная организация всего формообразования  может быть понята только при учете ее исторического развития, которое так же сложно и так же неповторимо, как и история  самой организации любого живого существа.

Все формообразовательные системы с их сложной последовательностью взаимодействия отдельных частей развились  исторически на базе сложившихся пространственных и временных соотношений в развивающемся организме. Первоначальная  пре-детерминация веществами цитоплазмы яйца дополнялась детерминацией при обмене активными субстанциями и  метаболитами в последующих процессах развития. По мере прогрессивной эволюции все большее значение приобретала  последовательность взаимодействия частей с осуществляющимся при нем обменом различными продуктами метаболизма и  все более тонко выдиф-ференцировывались специфические ответные реакции со своими пороговыми уровнями.

Механизм формообразования выясняется со все большими подробностями. Однако для разбираемых вопросов особое значение  имеет контролирующий аппарат индивидуального развития. Он, несомненно, построен на принципе установления обратной  связи. К сожалению, именно эта сторона индивидуального развития наименее изучена. Все же наличие обратной связи может  быть непосредственно установлено во многих частных случаях, а ее всеобщее значение подтверждается рядом данных,  служащих косвенными доказательствами ее существования.

Всеобщий характер имеет взаимодействие между органами внутренней секреции, которые все функционально связаны. Конечно,  в таких замкнутых циклах любое звено может, в зависимости от условий, играть роль прямой или обратной связи. В системе  гипофиз — половая железа директивная связь исходит, очевидно, от гипофиза, а обратная — от половой железы. В системах  половая железа — половой признак ясно выражается директивное влияние половой железы. Наличие обратной связи доказано  лишь в редких случаях, как, например, у петухов — от гребня к половой железе. По-видимому, такая же обратная связь служит  средством контроля роста рогов у оленей (панты как органы внутренней секреции).

В формообразовательных системах всегда наблюдается взаимодействие между их частями, следовательно, связи имеют  циклический характер. Часть, выделяющаяся своей активностью, обозначается обычно как индуктор. Естественно, что именно  индуцирующая часть должна рассматриваться как источник директивной связи. Обратная связь исходит, очевидно, от  реагирующей ткани Возможны различные пути ее осуществления. Однако в большинстве случаев они не исследованы. Непосредственное обратное влияние реагирующей ткани на индуктор изучено лишь на  немногих объектах. Мы уже отмечали обратное влияние нервной пластинки на хордомезодерму амфибий и затем вновь —  мускульной сегментации на материал ганглионарной пластинки. Хрусталик, образующийся под влиянием глазного пузыря,  оказывает обратное влияние на развитие сетчатки, а последняя — на дифференци-ровку самого хрусталика.

Во многих случаях обратная связь не изучена, но вывод о ее наличии является логическим следствием из наблюдаемых фактов.  Так, например, регенерация конечностей у амфибий, несомненно, определяется влиянием остатков органа и ближайшей к ним  территории. Регенерация идет значительно быстрее нормального развития. Дальнейшая регенерация задерживается на той  стадии развития регенерата, которая соответствует стадии развития всего организма. Эта задержка является, очевидно, ответом  на какие-то сигналы, подающие обратную информацию об уровне развития регенерата. Каким способом осуществляется эта  обратная связь, можно только предполагать — либо она передается по гуморальным путям связи, через специфические  продукты обмена регенерирующей конечности (которые, конечно, меняются по мере прогрессивной ее дифференцировки),  либо она доставляется теми же метаболитами через посредство проприоцепторов симпатической нервной системы, т. е. по  нервным путям связи. Все это касается регуляции органоспецифического формообразования. Однако во всяком  формообразовании находит свое выражение и видовая (генотипическая) специфика реакций: она имеет всеобщий характер,  охватывая весь организм и все его клетки.

Видовая специфика формообразовательных реакций определяется, как мы видели, взаимодействием между ядром с его  хромосомами (и специфическими молекулами ДНК) и цитоплазмой (с активными субстанциями РНК и ферментами). И здесь,  несомненно, имеется циклическая зависимость. От ядра с его ДНК исходит директивная информация, а от цитоплазмы —  обратная информация о состоянии цитоплазмы с ее продуктами дифференцировки и метаболитами. Последние, очевидно,  как-то влияют на ядро. Это вновь в значительной мере лишь логическое заключение. Однако мы привели немало фактов,  дающих непосредственные доказательства: 1) влияния ядра на дифференцировку цитоплазмы и 2) обратного влияния  дифференцировки цитоплазмы на ядро.

1. Влияние ядра доказывается опытами гибридизации, экспериментальным изменением состава ядра — полиплоидией,  ге-тероплоидией, хромосомными перестройками и, наконец, генными мутациями. Крупные изменения, нарушающие  нормальные соотношения между субстанциями ядра (его баланс), оказывается вообще летальными — между такими ядрами и  цитоплазмой нормальное взаимодействие невозможно. Невозможна и кооперация между ядром и чуждой ему цитоплазмой (другого вида).  Небольшие изменения в структурах ядра (в его генах), если они не летальны, то все же вызывают не только физиологические  изменения, но и совершенно определенные изменения в процессах формообразования и, следовательно, в признаках организма.  Эти изменения осуществляются через изменения клеточного метаболизма и специфические дифференцировки в цитоплазме.  Все это с предельной ясностью вскрывает влияние ядра на процессы, протекающие в цитоплазме. Эти влияния специфичны  (как это видно на мутациях)  и являются, несомненно, директивными.

2. Обратное влияние цитоплазмы на ядро не так очевидно. При совмещении ядра с чуждой цитоплазмой (в межвидовых  гибридах или при экспериментальном андрогенезе) ядро гибнет. Это неспецифическое воздействие допускает различные  толкования. Однако в некоторых случаях можно установить наличие специфического влияния веществ цитоплазмы на ядро.  При дроблении у аскариды преобразование ядра соматических клеток (ди-минуция хроматина) происходит только под  влиянием определенных веществ цитоплазмы яйца.

У других животных доказано детерминирующее влияние специфических веществ цитоплазмы во время дробления и развития  зародыша. В этом случае, очевидно, меняется характер обмена веществ, который всегда идет при взаимодействии ядра и  цитоплазмы. Вероятно, цитоплазма оказывает влияние на функции ядра. К сожалению, и это обратное влияние недостаточно  изучено. Возможно, конечно, что при этом происходят лишь обратимые физиологические изменения. Тогда нелегко будет  установить их наличие. Все же опыты с пересадкой ядер, видимо, свидетельствуют, что ядра изменяют свои свойства, т. е.  дифференцируются (вероятно, обратимо) у амфибий одновременно с началом дифференцировки тела самого зародыша  (именно во время гастру-ляции). В таком случае мы имеем здесь явный пример обратной связи в системе клетки (цитоплазма  — ядро).

Однако самым убедительным доказательством взаимодействия между ядром и цитоплазмой являются изящные эксперименты  с водорослью Acetabularia. Напомним основные результаты этих замечательных экспериментов. При активном участии ядра  происходит синтез рибонуклеиновых кислот и белковых тел, обладающих видовой специфичностью ядра. Эти  цитоплазматические тела выступают в роли формообразующих субстанций, определяющих развитие апикальных органов —  волосков и шляпки. При совмещении ядра с цитоплазмой другого вида свойства апикальных органов всегда определяются  видовой принадлежностью ядра. Если же в цитоплазме уже имелись субстанции, выработанные при участии ядра другого вида,  то получаются шляпки промежуточного строения. После образования шляпки от нее распространяется обратное влияние к противоположному концу тела, где располагается ядро, и в результате этого ядро приступает к  повторным делениям. При перерезке стебля обратная связь со шляпкой нарушается, и дальнейшие деления ядра прекращаются  до тех пор, пока не регенерирует новая шляпка. Под влиянием того же воздействия от вполне развитой шляпки в стебле  возникает ток цитоплазмы, который увлекает ядра и переносит их в камеры шляпки. В этих экспериментах с предельной  ясностью выступает директивная роль ядра, определяющего специфику формообразования, осуществляемого через посредство  веществ цитоплазмы. С такой же ясностью обнаруживается и контролирующее значение обратной связи от формирующихся  апикальных органов к ядру. В ответ на воздействие со стороны шляпки наступает новая реакция ядра — повторные его деления  и новая двигательная реакция цитоплазмы, переносящей эти ядра к шляпке.

При сопоставлении всего разнообразного материала общая картина организации формообразовательных систем довольно ясна.  Вполне понятны и пути осуществления контроля и регуляции формообразования в индивидуальном развитии. Регуляция всегда  осуществляется посредством замкнутых циклов зависимостей. Наличие связей между источником детерминирующих влияний  и результатом формообразования, а также обратных связей от этого результата к исходному источнику, доказывается без  особого труда. Однако средства связи недостаточно изучены даже у такого исключительно благодарного объекта, как  Acetabularia. В особенности это касается обратной, контролирующей связи.

Среди регуляторных циклов разной сложности особое значение имеет элементарный цикл взаимозависимостей между ядром и  цитоплазмой в каждой клетке. Именно в этой системе происходит реализация специфических признаков на основе  унаследованной нормы реакций. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой в процессах формообразования может быть  представлено следующей схемой. Формообразование осуществляется в цитоплазме с помощью совместно синтезируемых  активных субстанций, видовая специфика которых определяется ядром. Результат контролируется ядром с помощью обратной  связи, создаваемой влиянием продуктов обмена в специализированных клетках.

Мы видели, что простейшей единицей регуляции является система из двух взаимодействующих частей. Взаимодействие  осуществляется путем передачи специфических веществ при непосредственном контакте или через посредство гуморальных  связей. В этом взаимодействии одна часть отличается обычно своей активностью от другой части. Первая часть оказывает  тогда формативное влияние на вторую. Она несет директивную информацию по каналу прямой связи. Вторая, реагирующая  часть несет обратную, или контролирующую, информацию. Простейшая система регуляции может быть изображена в виде  замкнутого цикла из двух звеньев с двумя каналами связей. Число звеньев может быть, однако, и больше двух. Не нужно себе представлять  такие циклы изолированными. Наоборот, они всегда взаимодействуют меж собой, образуя более сложные, высшие системы  регуляции. Внешние связи каждого цикла являются тогда входными и выходными каналами данной простейшей системы. По  отношению к высшей системе они же служат прямыми (директивными) и обратными (контролирующими) средствами связи.  Таким образом, регуляторный механизм всего организма в целом составляется из огромного числа взаимосвязанных циклов  регуляции. Дело усложняется еще тем, что каждая активная часть может продуцировать различные субстанции, обладающие  каждая своим специфическим действием на различные другие части. Общеизвестным примером такой  мультифункциональности являются, в частности, эндокринные органы позвоночных животных (особенно гипофиз и половые  железы). Примером сложной системы эмбриональных связей (корреляций) может служить развивающийся глаз позвоночных.  В глазном бокале имеется уже простейшая система взаимодействия внутреннего и наружного листков, находящихся в разном  положении по отношению к «внешней» среде. Это определяет закладку ретины. Последняя вступает в связь с эктодермой и  определяет в ней закладку хрусталика. Система ретина — хрусталик составляет второй регуляторный цикл, определяющий  дифференцировку обеих частей. Система наружная стенка бокала — мезенхима составляет третий цикл, определяющий  дифференцировку пигментного листка.

Регуляторные системы всего организма в целом соединяются входными и выходными каналами связи и с внешней средой. Как  и внутренние системы связи, эти каналы также специализированы и находятся под контролем организма. Наиболее ясна такая  взаимозависимость в физиологических регуляциях. Выходные каналы обслуживаются активными частями организма —  органами движения, дыхания, питания и выделения. Обратная информация от внешней среды передается по входным каналам  через посредство органов чувств и нервных окончаний в покровах и в кишечнике. Эта информация всегда контролируется  организмом. Орган слуха воспринимает звуковые колебания только определенных частот, орган зрения и нервная система  реагируют только на световые лучи определенного спектра.

В морфогенетических регуляциях эта зависимость вполне ясна у растений. Форма листьев и их общая структура определяются,  конечно, генотипически, однако всегда во взаимодействии с внешней средой (освещенность, температура, влажность). Особенно  ясна связь между освещенностью и площадью листовой пластинки. Однако и в этом случае характер световой реакции  определяется самим организмом, т. е. его нормой реакции для данных условий внешней среды.

 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить