Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




ШМАЛЬГАУЗЕН РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ - Глава V ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ЯДРОМ И ЦИТОПЛАЗМОЙ КАК ОСНОВА СПЕЦИФИЧНОСТИ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Литература

Весь рассмотренный материал показывает нам:

1) зависимость структуры яйца или зачатка от факторов внешней среды, питающих данное яйцо или зачаток;

2) зависимость формообразования от строения исходного материала — яйца или зачатка, имеющего по меньшей мере  полярную структуру с соответствующим распределением некоторых более или менее активных веществ;

3) значение формообразовательных движений, приводящих к новым соотношениям с внешней средой, к новым  взаимосвязям между частями самого зародыша или зачатка;

4) зависимость формообразования от положения и взаимодействия различных частей, при котором происходит  передача активных веществ цитоплазмы от одной части к другой (индукция), а также обмен продуктами метаболизма;

5) значение обратных связей между развивающимся зачатком и другими частями органа или зародыша,  определяющими установление нормальных соотношений между ними. Эти связи могут проявляться во взаимной стимуляции,  ведущей к прогрессивному развитию всей системы. По мере достижения известного уровня развития такое взаимодействие  прекращается или заменяется обратной связью, когда одна часть оказывает на другую тормозящее влияние;

6) малую специфичность веществ, оказывающих стимулирующее или тормозящее влияние на развитие. Эти  формообразующие вещества лишены видовой специфичности, т. е. могут быть заменены  аналогичными веществами других,   подчас очень далеких, организмов. Из индуцирующих веществ наибольшее значение имеют белки и нуклеопротеиды. В случае гормонов это  относительно простые химические соединения, которые могут быть заменены другими сходными соединениями. С другой  стороны, нельзя говорить о полной неспецифичности таких веществ — в каждом случае типичная реакция вызывается только  определенной категорией химических субстанций. По-видимому, некоторые реакции требуют для своего осуществления  наличия определенных нуклеопротеидов;

7) специфика реакции, если она только может реализоваться (т. е. если имеются требуемые для этого условия, как внешние, так  и внутренние, включая наличие индукторов и т. п.), определяется, однако, исключительно реагирующим материалом. Эти  реакции обнаруживают, во-первых, видовую, или, точнее, геноти-пическую, специфику и, во-вторых, органотипическую  специфику, различающуюся в разных тканях и органах.

Видовая, или, точнее, генотипическая специфичность реакции (касаясь не только видовых, но и расовых и мутантных  признаков) определяется (контролируется) генотипом. Органотипиче-ская специфика определяется взаимодействием частей на  основе уже существующих дифференцировок.

В общей форме мы можем сказать, что все формообразование покоится на унаследованной структуре яйца, на ее  взаимодействии с внешней средой и на взаимодействии различных веществ яйца и частей развивающегося зародыша.  Специфика всех процессов развития определяется, с одной стороны, положением и дифференцировкой данной части,  ведущими к органотипическому выражению формообразовательных реакций, и, с другой стороны, унаследованной нормой  реакций, ведущей к реализации видовых, расовых и мутантных признаков организма. Такое противоположение генетической и  органотипической специфики формообразования вполне закономерно с точки зрения теории развития. Так, например, видовые  особенности оперения птицы определяются, несомненно, ее генотипом (и весьма отличны не только у разных видов птиц, но и  у разных мутаций и разных пород, например, домашних уток, гусей и кур). Однако это оперение реализуется по-разному в  различных частях тела, образуя характерный покров на спине, брюхе, голове, выделяя особые формы пуховых и контурных  перьев на туловище, покровных и маховых перьев разного порядка на передних конечностях и рулевых— на хвосте. Вся эта  различная, реализация видовых признаков определяется местными условиями развития зачатков перьев в различных органах.  Различие в развитии и в конечном результате совершенно ясное. Вместе с тем, однако, нельзя разделять и отрывать эти явления  друг от друга — видовые признаки познаются нами только в их органотипической реализации, которая  (как и вся организация)   является необходимой частью характеристики вида. С другой стороны, в любом органе каждая структура является выражением не только местных условий  развития, но и генотипических особенностей данного вида, расы, мутации.

Мы можем сказать, как это обычно делается, что развитие генотипических особенностей зависит от унаследованной нормы  реакции, т. е. от ядерных структур. Вместе с тем, мы вправе сказать, что реализация всех органотипических и гистологических  структур зависит от плазматических субстанций яйца, их распределения, от специфики обмена веществ. Однако и в этом  обычном противопоставлении значения ядерных структур и специфики цитоплазматических субстанций, определяющих  клеточный обмен веществ, мы ни в коем случае не можем отрывать их друг от друга. Ядерные вещества могут проявлять свою  деятельность только в связи с цитоплазмой, а формообразовательные функции цитоплазмы, несомненно, контролируются  ядерными структурами. Ядро и цитоплазма только совместно определяют специфику формообразования. Поэтому нам  надлежит теперь ознакомиться более обстоятельно с формами взаимодействия между ядром и цитоплазмой в процессах  детерминации и формообразования.

Для исследования этих вопросов производились многочисленные эксперименты удаления ядра из клеточного тела и пересадки  ядра из одной клетки в другую. В первом случае изучались формообразовательные потенции изолированной цитоплазмы, во  втором случае изучались результаты совмещения одинаковых ядер с различными цитоплазмами или разных ядер с  одинаковыми цитоплазмами. Удаление ядра может производиться путем его инактивации действием рентгеновых или  ультрафиолетовых лучей или, на больших объектах, путем его разрушения или даже путем непосредственного извлечения  микропипеткой. Совмещение ядра с различными цитоплазмами возможно путем оплодотворения яйца с удаленным или  уничтоженным ядром или путем непосредственной пересадки микропипеткой ядра в клетку, предварительно лишенную своего  собственного ядра.

Замечательным объектом для экспериментального изучения значения ядра и цитоплазмы для формообразования оказались  крупные одноклеточные водоросли рода Acetabularia (рис. 24). Эти водоросли обладают сложно дифференцированным телом,  состоящим из длинного стебля с ризоидами на нижнем конце и сложно расчлененной шляпкой на верхнем. Из зиготы  Acetabularia mediterranea развивается проросток, образующий стебелек и ризоиды, которыми он прикрепляется к субстрату. По  мере Роста стебелька в длину на его свободном конце развиваются мутовки разветвленных волосовидных окончаний. Мутовки  недолговечны — они быстро отмирают, а на их месте последовательно развиваются  все  новые  мутовки  волосков до тех пор пока продолжается рост стебля. Когда рост стебля закончен, под мутовкой волосков закладывается круг радиально расположенных  гаметангиев, которые все вместе образуют шляпку. Когда шляпка достигла нормального размера, ядро повторно делится и  образует тысячи вторичных ядер. После этого возникает восходящий ток плазмы, возносящий ядра и хроматофоры, которые  почти все распределяются в камерах шляпки. В камерах образуются многие (около 15 000) цисты. После многократного  деления ядра каждой цисты образуются многочисленные гаметы (около 1800 гамет в цисте). Различные виды Acetabularia  различаются, между прочим, по величине и строению шляпки. Они удивительно хорошо регенерируют и допускают  разнообразные опыты сращения частей как в пределах вида, так и между разными видами.

Регенерируют даже безъядерные отрезки. В них возможен настоящий рост, связанный с синтезом белков и размножением  хроматофоров. Возможно и формообразование. Возможно образование шляпки на апикальном конце и образование ризоидов у  основания стебелька. Рядом последовательных опытов доказано, что образование шляпок или ризоидов зависит от  распределения вдоль стебля специфических формообразующих веществ, которые образуют два противоположных градиента  (рис. 25). От уровня градиента зависит образование либо шляпки, либо ризоидов (промежуточные органы в этом случае  никогда не образуются).

Если срезать уже образовавшуюся шляпку, то деление ядер в ризоидах прекращается, регенерирует шляпка, и только после ее  полного развития возобновляется деление ядер, а вслед за тем возникает и восходящий ток цитоплазмы. Таким образом,  деление ядер, а также движение цитоплазмы зависят от завершения формообразования шляпки. От готовой шляпки к ядру,  очевидно, имеется обратная связь, служащая сигналом для начала деления.

Опытами двойной регенерации и пересадок доказано, что формообразующие вещества синтезируются под влиянием ядра (рис.  26). Трансплантации между Acetabularia mediterranea и Acetabularia wettsteinii показывают, что эти вещества обладают  видовой специфичностью формообразования, т. е. в плазме Acetabularia mediterranea ядро Acetabularia wettsteinii выделяет  вещества, образующие типичную шляпку Acetabularia wettsteinii. Возмояшо и образование смешанных форм шляпок при  соединении больших стеблей Acetabularia mediterranea с ядром Acetabularia wettsteinii, так как в этих стеблях был уже  достаточный запас формообразующих веществ Acetabularia mediterranea. Однако при удалении такой промея^уточной шляпки  регенерирующая новая шляпка образуется полностью по типу Acetabularia wettsteinii, соответственно принадлежности ядра.  При двухъ-ядерных комбинациях между разными видами Acetabularia (одно ядро Acetabularia mediterranea+одно ядро  Acetabularia crenula-ta) получаются промежуточные шляпки. При трехъядерных комбинациях (два ядра Acetabularia crenulata и  одно ядро Acetabularia mediterranea) развиваются шляпки, более сходные с Acetabularia crenulata. Во всех этих экспериментах  выявляется значение ядра, как носителя видовых свойств, которые реализуются, однако, через посредство  формообразовательных веществ цитоплазмы. Можно утверждать, что связь между ядром и цитоплазмой осуществляется в этом  случае при самом активном участии специфических рибонуклеиновых кислот. В пользу этого говорят следующие факты:  трипафлавин, который прочно связывается с нуклеиновыми кислотами, подавляет регенерацию как безъядерных, так и  содержащих ядро частей Acetabularia.

Ультрафиолетовые лучи (2537 А) сильно поглощаются нуклеиновыми кислотами и в то же время подавляют регенерацию  Acetabularia. Рентгеновы лучи, которые разрушают ДНК, но сравнительно мало действуют на РНК, мало влияют и на  регенерацию безъядерных частей. Рибонуклеиновые кислоты выступают здесь либо прямо, либо косвенно (через синтез  специфических белков) в роли формообразующих веществ, обладающих видовой специфичностью. Образование  рибонуклеиновых кислот и их специфичность определяются, однако, ядром. Аналогичные эксперименты со сходными  результатами производились и над другими водорослями и над простейшими животными.

Взаимодействие между ядром и цитоплазмой имеет, следовательно, характер замкнутого цикла взаимозависимостей: ядро  определяет синтез РНК с видовой специфичностью, которая либо прямо, либо через синтез специфических белков определяет  формообразование (шляпки и ризоида). Формообразование шляпки оказывает обратное влияние на ядро, вызывая его  последовательное деление и последующие движения цитоплазмы, переносящие ядра в камеры шляпки.

Вернемся теперь вновь к организации яиц животных и рассмотрим вопрос о формообразовательном значении их ядра и  цитоплазмы. Одним из самых замечательных примеров взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессах развития является  изученное Бовери еще полстолетия тому назад дробление яйца лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala). В этом  случае происходит очень ранняя дифференциация ядер. В результате первого деления яйца, которое происходит в  горизонтальной плоскости, анимальная его половина отделяется от вегетативной. В вегетативном бластомере хромосомы  сохраняют вид двух длинных петель, какие были в яйце. В анимальном бластомере концы петель отбрасываются и  впоследствии дегенерируют, а средние части хромосом распадаются на кусочки. При следующем делении вегетативного  бластомера вновь в одном из продуктов деления сохраняются целые петлевидные хромосомы, а в другом — концы хромосом  отбрасываются, а средние части распадаются. Так происходит в течение четырех последовательных делений, в результате  которых получается зародыш, состоящий из 16 клеток, из которых только в одной сохраняются по две длинные хромосомы, а  во всех других имеются многочисленные мелкие хромосомы, получившиеся в результате распада средних частей длинных хромосом. В дальнейшем развитии  клетка с длинными хромосомами переходит в состояние довольно длительного покоя. Это — первичная половая клетка.  Обычные клетки энергично делятся и дают начало всему телу зародыша. Это — соматические клетки. Во время дробления у  аскариды происходит, следовательно, дифференцировка ядер, которая определяет дальнейшую судьбу клеток в качестве  половых (с полными хромосомами) или соматических (с диминуцией хроматина). Однако чем же определяется эта  дифференциация ядер? Опыты центрифугирования яиц аскариды дают на это недвусмысленный ответ. При  энергичном центрифугировании происходит более резкое разграничение субстанций плазмы, некоторое сплющивание яйца, в  результате этого первая плоскость дробления проходит не горизонтально, а вертикально. Вегетативные и ани-мальные  плазматические субстанции переходят одинаково в оба первых бластомера, и в обоих сохраняются неизменными обе длинные  хромосомы. В дальнейшем из таких яиц развиваются уродливые двойники, содержащие пару половых зачатков. Эти опыты  показывают вновь значение плазматических субстанций и их распределения для наступления известных дифференцировок. В  данном случае в цитоплазме вегетативного полюса содержатся «коричневые зернышки», которые препятствуют распаду  хромосом в тех бластомерах, в которые они попадают. Следовательно, хотя дифференциация ядер и определяет у аскариды  образование половых и соматических клеток, она сама определяется цито-плазматическими субстанциями яйца.

Можно привести и, как будто, совершенно противоположные примеры. Мы вначале уже ознакомились с детерминированным  развитием яиц асцидий, в которых дифференцировка частей зависит от перераспределения плазматических веществ,  имеющихся уже в цитоплазме зрелого яйца. Последнее имеет сложную двустороннесимметричную структуру, которая  окончательно устанавливается после оплодотворения.

Яйца кольчатых червей и моллюсков также отличаются детерминированным дроблением и мозаичным развитием,  зависящим от распределения различных цитоплазматических субстанций яйца. Структура яйца, устанавливающаяся еще в  яичнике, однако, несимметричная. Дробление имеет характер спирального дробления, при котором веретена ядерных делений  располагаются косо. Уже первые четыре бластомера несколько различаются по размерам и цитоплазматическим субстанциям.  При третьем клеточном делении отделяется нижняя, вегетативная, половина каждого бластомера от верхней, анимальной. Так  как веретена ядерных делений стоят не вертикально, а под некоторым углом, то и плоскость третьего дробления в каждом  блас-томере лежит под углом к горизонтали. В результате этого дела -  образуются квартет более крупных вегетативных клеток 0 лежащий над ним квартет более мелких анимальных клеток, g  отличие от симметричных форм дробления анимальные блас-томеры лежат не прямо над соответствующими вегетативными  бластомерами, а сдвинуты так, что располагаются против промежутков между ними. Если при взгляде со стороны  анималь-ного полюса его клетки оказываются при третьем делении сдвинутыми по часовой стрелке от соответствующих вегетативных, то такое дробление называется дексиотропным, если же клетки  анимального квартета сдвигаются против часовой стрелки по отношению к клеткам вегетативного квартета, то дробление  называется леотропным. Как и при других типах дробления, положение плоскостей деления чередуется и каждая следующая  плоскость располагается перпендикулярно к предыдущей. ПОЭТОМУ и здесь после дексиотропного третьего деления следует  лео-тРопное четвертое и т. д. В дальнейшем, по мере дифференциации   продуктов   деления,   строгая   последовательность    делений постепенно теряется и зародыш получает двусторонне-симметрич-ное строение, но все же спиральное дробление оставляет у  большинства моллюсков ясный отпечаток на всей их организации, которая у них теряет свою симметрию вследствие  преобладающего развития органов одной стороны тела. Это влечет за собой спиральное закручивание тела, что отражается и на  внешней форме  раковины,  закрученной обычно вправо у форм и дексиотропным дроблением и влево — у форм с леотропным дроЬлением. Обычно у гастропод наблюдается  дексио-хропное дробление и раковины завернуты вправо. Гораздо реже встречаются виды с раковиной, закрученной влево.  Интересно, что у видов с дексиотропным дроблением встречаются иногда и особи с раковинами, закрученными влево, которые  передают это свойство по наследству как простые мутации, определяемые одним геном (Physa, Fraticicola lantzi). Как уже  упомянуто, структура яйца моллюсков устанавливается еще в яичнике. Оказывается, у особей с раковинами, закрученными  вправо, овоциты прикрепляются к стенке яичника своим вегетативным полюсом, а у леотропных особей — анимальным  полюсом. Структура яйца определяется здесь, как и во многих других случаях, направлением поступления веществ из стенок  яичника.

Таким образом, ясно, что дробление яйца и организация моллюска (дексио- или леотропное вращение) определяются  распределением веществ цитоплазмы яйца, которое устанавливается под влиянием материнского организма. Однако вместе с  тем эта организация наследуется как простой «менделирующий» признак. Форма наследования, правда, как будто, несколько измене-на?  так как яйцо получает свою спиральную организацию только 0т матери. При скрещивании дексиотропных самок улиток с  леотропными самцами (Physa, Limnaea) получаются дексиотроп-ные гибриды, откладывающие яйца с дексиотропным  дроблением. В потомстве этих гибридов идет расщепление в отношении: три дексиотропных и одна леотропная особи.  Расщепление запаздывает, следовательно, на одно поколение против обычного. Это вполне понятно, так как яйца первого  поколения формировались под влиянием гомозиготной матери. Яйца второго поколения формировались под влиянием  гетерозиготной матери, у которой были выражены лишь доминантные черты дексиотропной организации. Эти яйца получили  также дексиотропную структуру, за которой скрываются, однако, различные генотипы {DD, Dd и dd). Рецессивная гомозигота и  выявляется в третьем поколении — одна треть особей этого поколения, имея по матери раковины, завитые вправо, откладывает,  однако, леотропные яйца, из которых развиваются моллюски с раковиной, закрученной влево. Следовательно, организация яиц  определяется не фенотипом матери (имеющей дексиотропную организацию), а ее генотипом, т. е. структурой ее клеточных  ядер (гомозиготных по вращению раковины влево — dd). Таким образом, один из лучших примеров, показывающих  детерминирующее значение структуры яйца и его плазматических субстанций в формировании зародыша, доказывает вместе с  тем с предельной ясностью, что эта структура яйца определяется строением ядер материнского организма, в котором это яйцо  формируется. В данном случае, хотя дифференциация сомы и определяется плазматическими субстанциями яйца, строение  последнего и его формообразующие вещества возникают под влиянием ядерных структур.

И во многих других случаях эмбрионального развития, в особенности на ранних стадиях, обнаруживается влияние материнского  организма. Так, например, внешние свойства грены (форма и окраска яиц) тутового шелкопряда, а также скорость роста его  гусениц обнаруживают явное влияние материнского организма. Однако и на этом объекте в последнее время В. Л. Астауровым  доказано решающее значение ядерных структур. Ему удалось вывести у тутового шелкопряда не только вполне жизнеспособных  гусениц, но и взрослых бабочек путем оплодотворения безъядерного яйца двумя сперматозоидами. Ядро яйца разрушалось  действием повышенной температуры (или рентгеновыми лучами), а два ядра сперматозоидов сливались и Давали начало  диплоидному ядру, которое обеспечивало совершенно нормальное развитие. Так как ядро каждого сперматозоида содержит у  бабочек одну половую Z-хромосому, то все особи получили   по   две   Z-хромосомы   и   развились   соответственно   в самцов.

В этих опытах Б. Л. Астаурову удалась и гибридизация между домашним Bombyx mori и близким диким видом Вопь byx  mandarina. При оплодотворении яйца Bombyx mandarina (ядро которого разрушено теплом) двумя сперматозоидами Bombyx mori  развитие шло совершенно нормально — была получены взрослые плодовитые самцы со всеми признаками культурного вида.  Обратное скрещивание удалось с рентгенизированными яйцами домашнего шелкопряда при оплодотворении сперматозоидами  дикого вида. В этом случае получились гусеницы и коконы со всеми признаками дикого вида, однако взрослых бабочек  получить не удалось. В обоих случаях все полученные гибриды обладали признаками того вида, от которого получено ядро.  Плазма яйца не оказала никакого влияния на развитие. Так как различия между обоими видами шелкопрядов весьма  значительны на всех стадиях развития, то в этом   случае   исключается   возможность   какой-либо   ошибки.

Многочисленные эксперименты удаления ядра из яйцеклетки дали совершенно однозначные результаты — дробление яйца в  некоторых случаях может совершаться и без ядра, однако на этом развитие и кончается. Формообразование без ядра, или, во  всяком случае, без продуктов его деятельности (как у Acetabularia) — невозможно. Нормально дифференциров-ка частей  зародыша определяется распределением и перераспределением субстанций яйца, а также образованием новых веществ в  цитоплазме клеток зародыша. Всякая дифференцировка, орга-нотипичёская или гистологическая, начинается с изменений в  составе цитоплазмы, т. е. с хемодифференциации.

Так как без ядра формообразование невозможно, то, очевидно (как это доказано для Acetabularia и для рассмотренных примеров  развития яиц), эта дифференциация определяется ядром. Однако изменяется ли при этом и само ядро? А. Вейсман  предполагал, что в основе явлений дифференцировки лежат именно качественно неравные деления ядер. Эта гипотеза была  опровергнута, между прочим, следующим красивым экспериментом. Яйцо тритона перетягивалось тонким волосом  приблизительно по плоскости симметрии (чтобы разделить серый полумесяц) так, что оно приняло форму гантели, в одной  половине которой помещалось ядро. В этом случае дробилась только половина, содержащая ядро. После образования в этой  половине 8 или 16 клеток петля волоса несколько ослаблялась и ядро ближайшей клетки проникало в нераздробившуюся  половину яйца. После этого петля затягивалась до конца и отделяла раздробившуюся половину с 7 или 15 ядрами от второй,  нераздробившейся половины. После этого происходило дробление второй половины яйца  и, конечно,   продолжалось   развитие   и  первой   половины.

И однако мы знаем, что ядра могут испытывать различную Дифференцировку. Мы уже привели яйцо аскариды как пример  зависимой от цитоплазмы диминуции хроматина в соматических клетках. Прямые наблюдения показывают, что в некоторых  тканях насекомых происходит вполне закономерное увеличение числа наборов хромосом (при разделении хромосом без  Деления клетки — эндомитоз) — полиплоидия. Иногда происходит скрытое увеличение числа наборов хромосом, не  отделяющихся друг от друга — политения. Таковы, например, гигантские хромосомы в ядрах клеток слюнных желез  насекомых. Во всех этих случаях изменения в ядрах наступают в результате дифференцировки клеточной плазмы. Однако несомненно, что  такие измененные ядра оказывают самое непосредственное влияние на клеточный метаболизм, а следовательно, и на  дальнейшие процессы дифференцировки. В процессах клеточной дифференцировки большое значение имеют, по-видимому, и  хромосомные перестройки и определенные изменения в механизме митотического деления (многополюсные митозы). Во  всяком случае, это показано для клеток железистых и особенно кроветворных органов млекопитающих.

Если ядра в яйце тритона все еще равнозначны на стадиях 8 или 16 бластомеров, то это, очевидно, связано с тем, что на стадиях  дробления нет еще никакого формообразования, никакой дифференцировки. Формообразование начинается у амфибий с  гаструляции. Если ядра дифференцируются по-разному в разных частях зародыша, то этого можно ожидать именно на стадиях  гаструляции. Это предположение проверялось методом пересадки ядер. У предварительно активированного яйца лягушки  удаляли ядро и после этого микропипеткой вносили в него ядро, извлеченное из клетки определенной области бластулы или  гаструлы. Ядра клеток анимальной половины бластулы или ранней гаструлы дают при пересадке в энуклеированное яйцо  нередко вполне нормальное развитие целой личинки. Следовательно, на стадии ранней гаструлы ядра во всяком случае еще  равноценны. На стадиях поздней гаструлы пересадка ядер встречала более значительные технические трудности, после  преодоления которых (разделение клеток с помощью трипсина и версена) удалось получить следующие результаты. Ядра,  выделенные из хордомезодермы поздней гаструлы и внесенные в энуклеированное яйцо, вызывали нормальное дробление, а  иногда и гаструляцию. Но на стадии нейрулы развитие прекращалось. В таких зародышах хорда и сомиты были нормальны, но  нервная система недоразвита. При такой же имплантации в яйца лягушки ядер, извлеченных из энтодермы дна первичной  кишки, наблюдалась остановка развития на разных стадиях бластулы, гаструлы или нейрулы. Развивались аномальные  зародыши с нормальной хордой и кишечником, крупными сомитами аномальной формы и недоразвитой эктодермой.

Эти опыты, как будто, доказывают, что на стадии поздней гаструлы, т. е. именно тогда, когда у амфибий завершается  детерминация основных частей зародыша, дифференцируются и ядра. Ядра, извлеченные из клеток одного первооргана, в  результате предшествовавшего влияния дифференцированной уже цитоплазмы, по-видимому, теряют способность обеспечить  нормальное развитие других частей зародыша, хотя они и попадают в нормальную цитоплазму со всеми необходимыми для  этого субстанциями. Однако возможно, что эти результаты объясняются повреждением ядер при их изоляции на более поздних стадиях развития.

В некоторых случаях, как уже упомянуто, влияние плазматической дифференцировки сказывается и в видимом изменении  структуры ядра, а в результате и в дальнейшей судьбе соответствующих клеток. При дифференцировке эпидермиса в куколке  бабочек родоначальные клетки — образователи чешуек — испытывают совершенно определенное число делений, дающих  начало, с одной стороны, обычным эпителиальным клеткам и, с другой стороны, клеткам — образователям чешуек. В  первых происходят обычные митотические деления, а во вторых — такое же число эндомитотических делений ядер,  приводящих к образованию полиплоидных клеток разной плоидности. Здесь разная плоидность связана с разной величиной и  разным положением развивающихся чешуек.

Опыты с пересадками ядер должны дополнить наши знания о дифференцировке ядер в процессах формообразования. Однако  все известные до сих пор факты дают вполне определенные указания на то, что формообразование вообще возможно лишь на  основе взаимодействия между ядром и плазмой. Клеточная и органная дифференцировка начинается всегда с изменений в  цитоплазме (хемодифференциация). Если наблюдается дифференцировка ядер, то это является следствием наступившей уже  дифференцировки клеточных тел. С другой стороны, специфические особенности плазматических дифференцировок и  конкретная реализация всего формообразования неизменно определяются наследственными свойствами клеточных ядер или,  точнее, их взаимодействием с цитоплазмой, так как без этого взаимодействия никакие жизненные функции невозможны. Эти  выводы подкрепляются также огромным арсеналом фактов, добытых при изучении развития организмов с измененными  соотношениями между клеточными ядрами и цитоплазмой.

При этом во всех случаях совершенно ясно проявляется специфика влияния ядерных субстанций. Остается, однако, вопрос, как  это влияние осуществляется? Мы уже неоднократно подчеркивали, что это происходит через посредство рибонуклеиновых  кислот (РНК), синтез которых определяется кодом ядерной ДНК и которые, в свою очередь, определяют синтез специфических  белков. Механизм реализации этих процессов в известной степени уже выяснен. Связь между синтезом белков и кодом ДНК  (через посредство РНК) вполне определяет структуру белков и последовательность входящих в них аминокислот. Каждой из  Имеющихся 20 аминокислот соответствует определенное сочетание трех (из четырех возможных) нуклеотидов цепи молекулы  ДНК. В наследственном коде ДНК каждый последовательный Триплет определяет синтез известной аминокислоты, и весь  непрерывный ряд нуклеотидов определяет, таким образом, соответствующий ряд аминокислот. Наследственные структуры ядра (ДНК) реализуются, следовательно, в индивидуальном развитии  через посредство синтеза активных субстанций протоплазмы —. рибонуклеиновых кислот (РНК) и белков. Поступление этих  субстанций в цитоплазму можно иногда непосредственно наблюдать. Давно уже известно, что при образовании яйца в яичнике  (в  фазе  роста)   хромосомы принимают вид   «ламповых щеток».

Оказывается, во всех поперечных выростах хромосом содержится рибонуклеиновая кислота, синтезируемая в определенных  точках хромосом (соответственно положению некоторых активированных генов). Эта РНК поступает в цитоплазму, таким  образом яйцо нагружается запасом активных веществ, специфика которых определяется генотипом неоплодотворенного яйца.  Это объясняет материнское наследование некоторых особенностей ранних стадий развития (например, ассиметрию дробления у  моллюсков) .

Еще интереснее наблюдения над поведением гигантских хромосом слюнных желез у личинок двукрылых (в частности, у  классического объекта генетических исследований — плодовой мушки дрозофилы). Во время развития в хромосомах  выявляются особо активные сильно вздутые участки — «пуффы», на которых опять-таки происходит интенсивный синтез РНК,  поступающий затем в цитоплазму. Особенно интересно, что на разных стадиях развития функционируют различные пуффы.  При переходе от одной стадии к другой одни пуффы исчезают, а другие возникают. Порядок возникновения пуффов  специфичен для данного вида, но при мутациях может измениться. Следовательно, он определяется строением наследственного  кода. Появление пуффов означает активацию некоторых генов, которые выделяют свою продукцию в цитоплазму и  определяют тем самым ход ее диф-ференцировки. В этом выражается влияние наследственной структуры ядра на процессы  развития. С другой стороны, однако, последовательная активация генов и возникновение новых пуффов происходят под  влиянием продуктов дифференцировки, т. е. предшествующего этапа деятельности ядра. Такое влияние оказывают и гормоны. Экспериментально доказано (в эксплантатах), что под действием гормона метаморфоза в хромосомах  слюнных ^елез личинок плодовой мушки возникают те же самые пуффы, которые характерны для периода метаморфоза в  нормальном развитии.

Во всех этих случаях совершенно ясно обнаруживается взаимодействие между ядром и цитоплазмой в виде замкнутого цикла  зависимостей. Активированные гены, т. е. участки хромосом ядра, определяют образование продуктов дифференци-ровки  цитоплазмы (реализация наследственной информации), а продукты дифференцировки цитоплазмы, в свою очередь,  определяют активацию известных участков хромосом, т. е. дальнейших генов (обратная связь). Все это показывает, что  дифференцировка ядер во время развития состоит в последовательной и, очевидно, обратимой активации некоторых генов.

 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить