Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




ШМАЛЬГАУЗЕН РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ - Глава I ДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ РАЗВИТИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Рассмотрим   некоторые   примеры   регуляции   формообразовательных процессов.

Такой тип регуляции легко устанавливается хотя бы при сравнении развития икры разных видов рыб в одном водоеме (или  сосуде) в совершенно одинаковых условиях или при сравнении развития яиц различных птиц в одном и том же инкубаторе. В  этих случаях развиваются мальки рыб и выклевываются птенцы со всеми характерными особенностями того вида, от которого  получены зрелые и нормально оплодотворенные яйца. Ясно,   что   развитие   этих   особенностей   связано   с  происхождением яиц и определяется наследственными их свойствами. Тот j#e опыт можно произвести и с наследственными уклонениями  (мутациями) и даже с уродствами, если только они •жизнеспособны. В одинаковых условиях развития их потомство вполне  закономерно отличается от «нормальных» особей. «Программа» развития оказывается у мутаций определенным образом  измененной, и эта измененная программа передается По наследству и дальнейшему потомству (по определенным законам).

Как   развертывается   развитие   по   унаследованной   программе, можно иногда и непосредственно наблюдать уже на первых стадиях развития оплодотворенного яйца. Это касается в особенности яиц многих червей, особенно высших, моллюсков,  асцидий и некоторых других животных. В готовом яйце асцидии (Styela) можно различить внутреннюю массу желтка и  поверхностный слой цитоплазмы, содержащей желтые пигментные зерна. Ядро яйца, располагающееся вначале в середине  желтка, перемещается вместе с окружающей его прозрачной цитоплазмой к поверхности яйца, где происходят деления  созревания. Одновременно с первым делением созревания прозрачная цитоплазма растекается по поверхности в направлении к  экватору яйца. Непосредственно после оплодотворения возникают потоки цитоплазмы, перераспределяющие все содержимое  яйца. Желток перемещается к одному полюсу (анимальному), а желтый пигмент — к другому. Яйцо сперматозоида сближается  с ядром яйца, и они оба вместе с окружающей прозрачной цитоплазмой передвигаются в направлении к экватору, под которым  концентрируется желтый пигмент, серпообразно охватывающий половину яйца («желтый полумесяц»). После первого деления  дробления яйца происходят дальнейшие перемещения — желток перетекает обратно к нижнему, вегетативному полюсу,  прозрачная цитоплазма, собравшаяся вокруг ядер, перетекает к верхнему — анимальному полюсу. Под экватором, на стороне  противоположной желтому полумесяцу, концентрируется светло-серая цитоплазма в виде подобного же серого полумесяца.

После образования желтого полумесяца, яйцо, имевшее раньше радиально-симметричную организацию, получает  двустороннюю симметрию. Веретено первого деления дробления становится перпендикулярно к плоскости симметрии, и  соответственно первая плоскость дробления разделяет яйцо по плоскости симметрии на две совершенно равные половинки  (первые два бластомера), содержащие каждая по половине от каждого полумесяца. Эти половинки яйца  зеркально-симметричны и дают начало правой и левой половине тела. По мере дальнейших клеточных делений яйцо дробится  последовательно на 4, 8, 16, 32, 64 бластомера и т. д. При этом происходит совершенно определенное распределение  плазменных субстанций яйца по бластоме-рам, и в дальнейшем развитии эти разные бластомеры дают начало различным,  вполне определенным, органам животного. Так, на стадии 32 клеток (бластомеров) в вегетативной половине яйца 6 клеток  получают желтую цитоплазму яйца и дадут впоследствии начало мезодерме (т. е. мезенхиме ж мускулатуре), остальные  клетки вегетативного полюса содержат желток и дадут начало энтодерме (главным образом, кишечнику). Клетки верхней»;  анимальной, половины яйца дадут начало эктодерме (главным образом покровам). На стадии 64 клеток в анимальной  полови0е яйца имеются 26 эктодермальных клеток, содержащих прозрачну10 цитоплазму   (с очень малым количеством  желтка), и 6 клеток будущей нервной пластинки. В состав последней входят, кроме того, 4 клетки вегетативной половины. Все 10 клеток нервной  пластинки (зачатка всей нервной системы) богаты цитоплазмой и содержат вещество серого полумесяца. Под нервной  пластинкой помещаются 4 богатых желтком клетки вегетативной половины, содержащие также вещество серого Полумесяца.  Это зачаток центральной скелетной оси (хорды) личинки. В вегетативной половине яйца имеются сверх того 10 богатых  желтком энтодермальных клеток (зачатки кишки), 10 светло-желтых клеток будущей мезенхимы (промежуточная ткань дающая,  между прочим, начало кровеносной системе) и 4 темно-желтых клетки — образователи будущей мускулатуры. Последние 14  клеток получают субстанцию желтого полумесяца, богатую митохондриями, содержащими окислительные ферменты. Во  время дальнейшего развития все клетки сохраняют строго симметричное расположение и дают начало совершенно  определенным частям зародыша и личинки. На рис. 1 и 2 показано распределение субстанций яйца по продуктам его дробления  и дальнейшее развитие организации личинки асцидий. Это развитие связано, следовательно, с закономерным перемещением и  распределением определенных веществ, содержащихся уже в плазме зрелого яйца. Правда, исследования показали, что  видимые субстанции — желток, желтый и серый пигменты — являются лишь индикаторами, отмечающими известные области  яйца, но вовсе не определяющими направление их развития. Дифференциальное развитие частей связано с различным  состоянием и составом цитоплазмы, содержащей особенно в поверхностных, более плотных слоях некоторые более активные  вещества. Эти вещества определяют ход развития соответствующих клеток, а одновременно способствуют и распределению  более пассивных субстанций, используемых при нормальном развитии соответствующих органов.

Развитие, связанное с таким распределением формообразовательных веществ называют «мозаичным» (по аналогии с созданием  мозаичных картин путем распределения цветных камней), или «детерминированным» (т. е. предопределенным). Оно является  ярким примером простого развития по унаследованной программе. Однако и в таких случаях всегда имеются хотя бы  некоторые элементы истинной регуляции, т. е. частичного восстановления нормы при ее нарушениях. При искусственном  Удалении бластомеров, содержащих материал будущих органов, в развивающейся личинке эти органы полностью отсутствуют.  Можно отделить друг от друга оба первых бластомера. каждый из них развивается самостоятельно в половинную личинку,  содержащую одни только правые или одни только левые органы. Однако такие личинки могут принять почти нормальную  внешность, так как половинки непарных органов перекраиваются:  эктодерма одной стороны разрастается и покрывает дефектную сторону, половина нервной пластинки и половина энтодермального зачатка замыкаются в нервную и кишечную  трубки. Следовательно, некоторая регуляция (в узком смысле) все же возможна.

При мозаичном развитии судьба каждой части определяется внутриклеточным материалом, полученным в процессе дробления  из цитоплазмы яйца. Однако одновременно имеются и некоторые формообразовательные взаимовлияния. Нормально на  переднем конце тела за счет его эктодермы развиваются три присоски, служащие для прикрепления личинки к субстрату перед  ее преобразованием в сидячую асцидию. На изолированной эктодерме присоски никогда не развиваются. В отсутствие  энтодермы, как и в отсутствие нервной трубки, присоски также не развиваются. Если повернуть анимальную половину  зародыша (в которой нормально развиваются присоски) на 180° по отношению к вегетативной, то присоски развиваются  совершенно нормально на переднем конце тела, а не на заднем. Это доказывает, что материал закладки не предопределен  заранее в передней части эктодермы (она ведь была повернута назад, и, следовательно, присоска должна была бы развиться  сзади). Оказывается присоски могут развиваться в любой части эктодермы, вступающей в определенную связь с закладками  кишечника и нервной системы. В этом выражается значение взаимовлияния зачатков, которое особенно характерно для  регуляционного типа развития. Это показывает, что развитие организма не бывает совершенно строго предопределенным  одним только распределением субстанций, содержащихся в зрелом яйце. Известное значение всегда имеют и взаимовлияния  различных частей зародыша. У зародышей асцидий и некоторых других животных эти взаимовлияния не играют большой роли  и способность к регуляции у них невелика. Тем интереснее отметить, что в противоположность зародышам взрослые асцидий  обладают чрезвычайно высокой способностью к регуляции в случае повреждений и даже к восстановлению всей своей  организации из отдельных частей.

Влияние факторов внешней среды на ход индивидуального развития сказывается в той или иной степени у всех организмов.  Однако у растений это влияние выражается особенно яРко, и зависимые от этого изменения иногда резко бросаются в глаза.  Так, листья многих болотных и водяных растений приобретают совершенно различный вид и строение в зависимости от водной  или воздушной среды, в которых они развиваются.

У водяного лютика (Ranunculus delphinifolius) развиваются две совершенно различные формы наземно-воздушных листьев и  водных. У стрелолиста (Sagittaria) наблюдаются три формы листьев: стреловидная (развивается на суше), овальная  (развивается в виде плавающих листьев на поверхности воды) и лентовидная (развивается в глубине воды).   Поверхность  водных  листьев   обычно  увеличенная,  и этим они напоминают «теневые» листья наземных растений, отличающиеся большей поверхностью и нередко большим  расчленением от «световых» листьев. И действительно, оказывается, водные листья развиваются именно под влиянием  ослабленного освещения в воде, а не в прямой зависимости от водной среды. Вполне понятно, что как раз свет играет особенно  важную роль в формообразовании растений. При этом влияет не только интенсивность света, но и длительность светового дня.  Растения длинного дня недоразвиваются в условиях короткого дня и наоборот. У одного и того же растения могут развиваться в  условиях длинного дня одни листья и в условиях короткого дня — другие. От этих условий зависят и форма вегетации, и  цветение растений.

Все эти реакции кажутся удивительно целесообразными. Они отвечают климатическим условиям тех местностей, в которых  данное растение нормально произрастает. Они как будто полностью определяются внешними факторами. Это впечатление,  однако, обманчиво. Во всех случаях каждая реакция оказывается типичной для данного вида растений, и нередко даже очень  близкий другой вид дает в тех же условиях среды совершенно другую реакцию. Водные листья водяного лютика характерны  именно только для этого вида. Другие виды лютиков не образуют таких листьев. Теневые листья круглолистного колокольчика  (Campanula rotundifolia), образующие нормально прикорневую розетку, характерны именно для этого вида, а не для других  колокольчиков.

У животных также известны формообразовательные реакций на изменения во внешних факторах. У соленоводного рачка  (Artemia salina)  в зависимости от концентрации соли изменяется форма и вооружение последних члеников брюшка. Однако даже у разных рас этого рачка степень реагирования на  опреснение или насыщение воды солью весьма различна: каждая раса имеет свой оптимум солености воды, в котором брюшко  достигает полного развития. Различно реагируют на внешние факторы и разные мутации одного и того же вида растений или  животных. Это касается и таких признаков, как яровость, озимость растений или оптимальная для них длина светового дня. У  животных реакции разных мутантов хорошо изучены на стадиях личиночного развития у плодовой мушки дрозофилы. Опыты  показывают удивительное многообразие форм их реагирования на температуру, влажность среды и другие внешние факторы.

Во всех этих случаях, хотя факторы внешней среды и вызывают изменения в развитии, характерные особенности этих  изменений, их специфика определяются наследственными свойствами данного организма (и даже отдельной особи) и не могут  быть вызваны у другого вида организмов, обладающего другой нормой реакций.

И в этих случаях мы имеем, следовательно, развитие по унаследованной программе, в которой уже заложена и способность к  различным формам реагирования на внешние факторы. Они образуют каждый раз характерные для данного вида организмов  (точнее для данной наследственной основы — генотипа), ему одному свойственные модификации его внешнего вида и строения  (т. е. его фенотипа).

Такая регуляция обычно наблюдается очень ясно на ранних стадиях развития зародыша, но в известной степени даже у  взрослых организмов (в особенности у растений и низших животных). У растений, многих кишечнополостных животных  (гидроиды и медузы), иглокожих (морские звезды и ежи), ланцетника и у всех позвоночных животных можно отделить друг от  Друга первые клетки зародыша, и каждая из этих клеток может Дать начало нормально сформированному (только  уменьшенному) зародышу и затем развиться в совершенно нормальное взрослое животное или растение. У гидромедуз один из  восьми первых бластомеров может дать начало миниатюрной, но вполне нормальной личинке. Даже части зародыша на стадии  бластулы могут еще развиться в целые личинки. И у человека каждый из первых двух бластомеров может развиться в  нормального зародыша. Таким образом возникают нередко наблюдаемые «однояйцовые близнецы», которые поражают своим  сходством.

Регуляционные яйца имеют более или менее однородную цитоплазму, поэтому продукты их деления сходны и содержат все  материалы целого яйца. Однако, как бы ни была совершенна способность частей таких регуляционных яиц к восстановлению целого, она не безгранична. У животных яйца всегда имеют  некоторую, по меньшей мере полярную организацию. Субстанции цитоплазмы, хотя и не строго локализованы, но имеют  разную концентрацию на разных уровнях яйца, это определяет некоторые различия в дальнейшем развитии анимальной и  вегетативной его половин. Полярная организация яйца связана с положением яиц в составе зачаткового эпителия яичника. Она отличается поступлением запаса питательного материала в  одном определенном направлении, которое становится главной осью яйца. Наиболее обстоятельно изучены явления регуляции  на ранних стадиях развития у морских ежей и земноводных позвоночных (см. главу II).

Яйцо морского ежа (Paracentrotus lividus) имеет шарообразную форму. Под экватором, т. е. в вегетативной половине яйца,  располагается пигментированное кольцо, отмечающее область будущей энтодермы, а под ним, в районе вегетативного  полюса,— сегмент прозрачной цитоплазмы, отмечающий область будущей мезенхимы (клеток — образователей скелета). Яйцо  имеет, следовательно, радиально-симметричную организацию. Так как первые две плоскости деления дробления проходят  вертикально, то первые четыре бластомера, получающиеся в результате этих делений, совершенно равнозначны. Они содержат  все материалы яйца в тех же соотношениях, какие были и в целом нераздробленном яйце. При обособлении бластомеров  меняются, однако, их соотношения с внешней средой. В норме первые два бластомера тесно соприкасаются своими  внутренними стенками, развившимися в результате клеточного деления. Это вызывает различия в строении наружных слоев  протоплазмы. Наружная я внутренняя стенки попадают в разное положение по отношению к процессам обмена (например, поглощению кислорода и выделению некоторых продуктов обмена), которые возможны только  через внешнюю поверхность. Очевидно, с этим связано и направление дальнейшей их дифференцировки. Каждый бластомер в  норме дает начало только половине зародыша. При искусственном отделении бластомеров они округляются и принимают  вновь ту же радиально-симметричную структуру, которую имело и не-раздробившееся яйцо. То же самое происходит и при  разделении первых четырех бластомеров. Поэтому каждый из этих четырех бластомеров при их изоляции дает начало  совершенно нормальной (но уменьшенной) личинке. После двух вертикальных делений яйца третья плоскость деления  проходит горизонтально и отделяет верхнюю — анимальную — половину яйца от нижней — вегетативной. Продукты деления  оказываются уже различными. Четвертое деление протекает вновь в вертикальной плоскости и приводит к образованию в  анимальной половине 8 одинаковых клеток, а в вегетативной — 4 крупных пигментированных клеток (макромеров),  включающих основную массу желтка, и 4 небольших клеток (микромеров) с прозрачной цитоплазмой. При отделении  анимальной половины яйца из нее развивается только эктодермальный пузырь, а затем развитие останавливается. Из  вегетативной половины может развиться почти нормальная личинка. Если удалить только небольшие микромеры  вегетативного полюса, то личинка не развивается. С другой стороны, стоит прибавить к клеткам анимальной половины хотя бы  два микромера, как из  этих клеток развивается  нормальная личинка.

Серией последовательных опытов комбинирования бластомеров, а также опытами перемещения субстанций цитоплазмы яйца  (центрифугированием) доказано, что пигментация вегетативной половины не имеет никакого формообразовательного значения,  а ее желток является только питательным материалом. Однако прозрачная цитоплазма вегетативного полюса, входящая в  состав упомянутых микромеров, содержит какие-то весьма активные вещества, влияющие на развитие всего зародыша. Эти  вещества содержатся внутри клеток и определяют развитие не только тех клеток, в которых они находятся (микромеры и  развивающаяся из них мезенхима), но оказывают формообразующее воздействие и на другие части зародыша. В этом и  заключается основное различие между мозаичными и регуляционными яйцами.

Во всех типах яиц имеется своя унаследованная организация а имеются различные необходимые для развития субстанции,  которые распределяются при клеточных делениях и определяют в известной мере дальнейшую судьбу тех клеток, в которые  они попадают. Различие состоит, однако, в том, что одни такие вещества удерживаются внутри клеток и влияют только на  диф-ференцировку  этих  клеток,  а  другие  вещества   (или  продукты обмена, выделяемые в результате их использования) проникают через клеточную оболочку в межклеточные пространства и в  соседние клетки и ткани. Взаимодействие частей, сопровождающееся передачей активных веществ от одной части зародыша к  другой, и составляет главную особенность регуляционного развития (в узком смысле термина регуляции).

Регуляция наблюдается не только на стадиях дробления яйца. Ранние зачатки целых органов могут быть искусственно  расчленены, и из отдельной части в подходящих условиях могут развиться вполне нормальные органы (например, зачатки глаз  или конечностей). Необходимо, однако, сохранение определенных связей (например, эпителия и мезенхимы в зачатке  конечностей), которые имеют решающее значение в развитии данного органа. В системе развивающегося органа регулируется и  соотносительный рост, и уровень дифференцировки частей (например, соотношение между глазным бокалом и хрусталиком  глаза), как это доказано многими опытами искусственного вмешательства — удаления частей, пересадок и т. п. Многие такие  регуляции возможны и у взрослых особей. Примером может служить восстановление целого органа из небольшой его части  (регенерация конечностей у земноводных, хвоста у ящериц и т. п.), целого организма из отдельной части (у гидроидов,  планарий, ас-цидий) или даже целого организма из отдельной клетки (у растений — например, из клетки листа бегонии).

Во всех этих случаях решающее значение имеют нарушение и восстановление некоторых связей, которые определяют развитие  взаимодействующих частей. Взаимовлияние частей может выражаться в возбуждении одних формообразовательных процессов  и в торможении других. Вопросам о природе этих влияний мы и посвятим дальнейшее изложение.

 

Комментарии  

 
0 #1 Andrey 24.05.2017 22:58
В развивающемся организме формообразовате льные системы достигают большой сложности и в значительной мере взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция развития всего организма в целом», – писал Шмальгаузен в книге «Регуляция формообразовани я в индивидуальном развитии», 1964. – Изд. «Наука», М.
Цитировать
 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить