Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




И.И.ШМАЛЬГАУЗЕН Избранные труды. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ И ИСТОРИЧЕСКОМ - ЗАКЛЮЧЕНИЕ
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации,  основанной на разделении труда между частями организма (Мильн-Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным  процессом интеграции, связанной с соподчинением частей  (Г. Спенсер).

Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и  потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии и эволюции. В витализме и холизме целостность  организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной  формой и стоящей над нею целостной функцией. Формообразование «объясняется» целеустремленным осуществлением идеи,  типа, т. е., в конце концов, существованием сверхматериальных факторов (энтелехии).

Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана. Она, во всяком  случае, далеко не охватывается сформулированным Г. Бронном, Э. Геккелем и В. Францем принципом «централизации». С  материалистических позиций ближе других подошел к указанной проблеме акад. А. Н. Северцов в своей теории корреляций.  Проблема целостности развивающегося и, следовательно, расчленяющегося организма, стоящая в настоящее время в центре  внимания теоретической биологии, настойчиво требует всего материалистического разрешения. Очевидно, это возможно лишь  путем изучения природы интегрирующих факторов и их значения в индивидуальном и историческом развитии организмов.

Современная механика развития полностью опровергла мозаичную теорию и накопила уже огромный материал,  показывающий сложнейшую взаимозависимость частей развивающегося организма и формообразовательное значение  различных форм взаимозависимости. Можно различать: геномные корреляции, определяемые непосредственно  наследственными факторами развития, т. е. генами, через процессы внутриклеточного обмена; морфоге-нетические    корреляции,  определяемые   внутренними факторами развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их  непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии, и эр-гоятические корреляции, определяемые  зависимостями в дефинитивных функциях данных частей. Все эти формы взаимозависимостей представляют собой продукт  исторического развития, особенно сложного и нередко длительного в случае морфогенети-ческих и эргонтических корреляций.  В процессе исторического развития организмов происходит не только упорядочение соотношений организма с внешней средой,  но и переработка внутренних соотношений между частями и органами развивающегося организма. В этом процессе многие  соотношения становятся необходимыми факторами (морфогенетические корреляции), определяющими нормальное  формообразование организма. Такие формообразовательные реакции оказываются при данных соотношениях  «целесообразными» и имеют нередко регуляторный характер.

В процессе исторического преобразования самого индивидуального развития (филогения онтогенеза) происходит и  перестройка существующей системы корреляций. Всякое, даже элементарное наследственное изменение вносит свои изменения  в исторически сложившиеся соотношения. Даже очень небольшие первичные изменения — простые сдвиги во времени  наступления известных реакций — вносят иногда очень крупные изменения в процессы формообразования, делая его  ненормальным или даже совершенно невозможным.

Ввиду сложности существующих взаимозависимостей большинство крупных мутаций имеет характер нарушения развития или  недоразвития, приводящего к дефектам в строении организма. Очень часто такие дефекты делают организм нежизнеспособным  (летальные мутации). Чем раньше в индивидуальном развитии сказывается мутационное изменение, чем более значительно оно  нарушает нормальный ход развития, тем чаще оно будет иметь летальный эффект. Поэтому в процессе естественного отбора  большинство мутаций, проявляющихся уже на ранних стадиях развития в зависимых органогенезах, постоянно элиминируется.  Эволюция идет чаще путем подбора малых мутаций, которые, при регуляторном характере морфогенетических зависимостей,  на ранних стадиях развития ничем себя не проявляют, а выражаются лишь на конечных фазах формообразования, т. е. путем  «надставки стадий» или «анаболии» (А. Н. Северцов). Отсюда и известное эмбриональное сходство ранних стадий развития  (закон К. Бэра) и наложение последовательных надставок, ^едущее к рекапитуляции в онтогенезе анцестральных состояний  (биогенетический закон Фр. Мюллера и Э. Геккеля). Историческая стойкость онтогенетических процессов, особенно на ранних  Ст&Диях развития, объясняется огромным значением интегрирующих факторов, т. е. системы корреляций для осуществления  самого формообразования. Наследственная стойкость организма объясняется сложностью системы морфогенетических связей,  объединяющих все части развивающегося организма в одно целое, а не стойкостью наследственного вещества, т. е. генов.

Всякое беспорядочное накопление мутаций приводит к разрушению системы корреляций, к дезинтеграции и недоразвитию.  При доместикации происходит накопление мутаций в отношении тех черт организации, которые потеряли свое значение в  новой обстановке, и потому не подлежат более контролю со стороны естественного отбора, а вместе с тем не имеют значения  для человека и потому не попали и под влияние искусственного подбора. В таких признаках у домашних животных нередки  явления недоразвития.

При утрате органом его значения для организма происходит также его дезинтеграция вследствие бесконтрольного накопления  мутаций, задевающих данный орган. Сдвиги в морфогенетических процессах приводят к уменьшению размеров, недоразвитию  и полной рудиментации. Таким образом объясняется филогенетическая редукция бесполезных органов. Если отсутствие  естественного отбора и беспорядочное накопление мутаций связано с дезинтеграцией и приводит к недоразвитию, то обратный  процесс морфофизиологического усложнения, связанного с прогрессивной интеграцией, обусловлен непрерывным действием  естественного отбора. Творческое значение естественного отбора состоит в создании (на почве существующих соотношений)  наследственных механизмов в виде сложных систем взаимозависимых реакций, обеспечивающих с наибольшей надежностью  развитие вполне жизнеспособных (в данной обстановке) организмов. По-видимому, все реакции организма возникают  первоначально в связи с известными факторами внешней среды, являющимися в роли физиологических раздражителей,  вызывающих, между прочим, и формообразовательную реакцию. Специфика реакции зависит в основном от самого организма,  который при определенном физиологическом состоянии и, в частности, на определенных стадиях развития, способен ответить  определенной реакцией даже на различные раздражения. Поэтому подобные же реакции могут возникать на определенных  стадиях развития и в силу некоторых изменений в течении процессов развития под влиянием внутренних причин, именно  изменений в самом наследственном веществе (мутации). Если такая реакция повышает жизненную стойкость данного организма  в данной среде, то надежность ее реализации повышается при замене внешнего раздражителя внутренним, т. е. при замене  модификации сходным наследственным изменением. В этом случае естественный отбор приводит к установлению нового,  более стабильного наследственного механизма.

Все сложно обусловленные реакции, а следовательно, и признаки,   потерявшие   значение   в   данной   среде,   автоматически выпадают вследствие расстройства их наследственного механизма развития беспорядочным накоплением мутаций (при  прекращении контроля естественным отбором). В процессе исторической смены сред происходит непрерывное установление  новых реакций и признаков, установление новых соотношений и выработка новых корреляций и вместе с тем постоянное  выпадение старых реакций и корреляций, потерявших свое значение. В этой трансформации организмов различные реакции и  корреляции имеют различное значение — одни исторически быстро сменяются, другие приобретают длительное значение.  Некоторые оказываются полезными в весьма различных средах — они по своей сути почти универсальны (в условиях наземной  или водной жизни или даже вообще почти во всех условиях жизни на земле, как, например, приспособления для кислородного  дыхания). Такие реакции (признаки) приобретают весьма длительное значение. Они аккумулируются в организме по мере его  исторического развития и дают, в конце концов, наиболее общую его характеристику как представители определенного  морфологического «типа», со своей системой взаимосвязей, обладающего способностью к многочисленным, частью весьма  широко «целесообразным» реакциям.

В процессе эволюции вырабатываются также различные типичные формы онтогенеза в зависимости от того, что  преобладающее значение приобретают те или иные формы корреляций. При аккумуляции геномных корреляций  онтогенетическое развитие приобретает «мозаичный» характер, т. е. отдельные органогенезы уже на ранних стадиях  приобретают относительно автономный характер. Эволюция идет на основе комбинативной изменчивости. Такие формы будут  относительно весьма пластичными в более внешних своих признаках, но довольно консервативными в существенных чертах  организации (трудность коадаптации путем подбора случайных изменений отдельных признаков; насекомые). Такую  эволюцию можно охарактеризовать термином «меромор-фоз». В этом случае почти все новое приобретается путем изменения  самих зачатков (т. е. путем архаллаксисов). Зародышевое сходство ограничивается ранними стадиями эмбриогенеза и явления  рекапитуляции мало выражены.

При аккумуляции морфогенетических корреляций онтогенез приобретает «регуляционный» характер с максимальной  взаимозависимостью развивающихся частей. В этом случае устойчивость форм определяется сложностью системы  корреляционных связей, их регуляторным характером и трудностью их нарушении без вреда для организма. Исторически  выработавшийся регу-ляторный характер многих зависимостей допускает, однако, во многих случаях довольно далеко идущие  изменения, в особенно-сти количественного характера, которые сразу же согласуются с изменениями всех коррелятивно  связанных частей. Такие организмы оказываются весьма пластичными как раз в основных своих признаках (позвоночные), хотя и в пределах «типичной»  организации.

При аккумуляции эргонтических корреляций приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более  поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под  влиянием функции, т. е. регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной  пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие).

Таким образом, интегрирующие факторы индивидуального развития в виде различного рода корреляций имеют  исключительное значение в процессе эволюции, и преобладание корреляций определенного рода определяет в значительной  мере дальнейший ход эволюции. Поэтому при рассмотрении эволюционных проблем мы не можем не считаться наравне с  процессами дифференциации и со значением процессов интеграции. Прогрессивно усложняющийся, т. е. расчленяющийся,  дифференцирующийся организм развивается и эволюирует как целое. Эти выводы могут быть сформулированы в виде  следующих предварительных положений теории «холоморфоза».

В прогрессивной эволюции, идущей в общем под знаком приспособления организма к окружающей среде и  взаимного приспособления частей внутри организма, процессы морфофизио-логического расчленения, т. е. дифференциации,  всегда сопровождаются процессами интеграции, т. е. объединения частей в одно согласованное целое.

В процессе эволюции организм изменяется и приспосабливается как целое. Уже отдельные мутации имеют,  благодаря связанности процессов индивидуального развития, характер изменения всего организма в целом. В процессе же  естественного отбора происходит постоянная элиминация тех мутаций, в которых изменения отдельных частей оказываются  несогласованными между собой. Естественный отбор ведется не по отдельным признакам, или органам, или даже стадиям —  отбираются всегда целые организмы в их конкретном развитии (т. е. целые онто-генезы).

В конкретном организме нельзя разграничить наследствен-ное и ненаследственное, и в эволюции мы имеем всегда  дело с фенотипами, развивающимися на определенной генетической основе в определенной среде. Вместе с тем,  следовательно, в процессе эволюции конкретных организмов без специального анализа очень трудно провести какую-либо  грань между непосредственным индивидуальным приспособлением и естественным отбором особей, приспособленных к  данной среде.

Значение адаптивных модификаций до сих пор недооценивалось неодарвинистами. Хотя модификации и не имеют  значения в создании новых наследственных механизмов, мы все же лоЖем отметить, что именно непосредственное  приспособление прокладывает нередко новые пути развития для организма. Адаптивная модификация является первой пробой  реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возмояшость замены и более успешного использования окружающей  среды. Непосредственное приспособление всего организма в целом имеет зачастую (особенно у позвоночных) ведущее  значение в эволюции организмов и является первым ясно видимым ее выражением.

На фоне адаптивной модификации разыгрывается, однако, постоянный процесс естественного отбора целых  организмов (онтогенезов) в сторону повышения жизненной стойкости организма при данных всегда несколько колеблющихся  условиях среды (конечно, разных на разных стадиях развития), т. е. в сторону более совершенной его адаптации к этим  условиям. Таким образом, создаются новые наследственные механизмы индивидуального развития в виде сложной  реакционной и корреляционной системы, определяющей с наибольшей надежностью развитие данной приспособленной формы  (адаптивной модификации) при данных условиях среды. Естественный отбор мутаций, лежащих в пределах установившегося  приспособленного фенотипа, увеличивает стойкость и независимость реализации данной адаптивной формы от случайных  колебаний факторов внешней среды и вместе с тем дает организму необходимую основу для дальнейшей его адаптивной  эволюции. Этот невидимый процесс замены внешних факторов развития, действующих через реакционные системы,  внутренними (корреляционными системами), или как бы включения внешних факторов внутрь самого организма, ведет ко все  большему усложнению механизма индивидуального развития. Именно в этом невидимом процессе создания новых  корреляционных систем и проявляется интегрирующее значение процесса естественного отбора (в его стабилизирующей  форме).

Если непосредственное приспособление целого организма к окружающей среде и взаимное приспособление органов  имеют нередко ведущее значение в эволюции (особенно у позвоночных и главным образом в наиболее существенных,  организационных признаках), то, с другой стороны, оно возможно лишь на исторической базе реакций, создаваемой в процессе  непрерывного отбора наиболее жизнеспособных организмов, и поэтому было бы ошибкой рассматривать модификационную  изменчивость как Нечто первичное и противополагать ее мутационной. Только в процессе естественного отбора создается  достаточно устойчивая, ^° вместе с тем и «целесообразно» гибкая реакционная база, учющая организму возможность его  непосредственного приспособления. Только в процессе естественного отбора создаются наследственные реакционные, а затем и корреляционные механизмы  регуляторного характера, гарантирующие нормальное развитие целостного организма при обычных условиях данной среды,  независимо от случайных колебаний ее факторов. Наследственная устойчивость организации покоится на сложности  исторически сложившейся системы корреляций регуляторного характера, а не на прочности наследственного вещества и его  генов.

Вся эволюция идет под знаком выдифференцировки из общих реакционных способностей более частных, соответствующих  известным сторонам внешней (по отношению к данной части) среды. Эта выдифференцировка идет в значительной мере путем  непосредственного приспособления и незаметно «фиксируется» затем в результате постоянно действующего  стабилизирующего естественного отбора мутаций, лежащих в пределах модифицированного фенотипа.

Кажущаяся наследственная детерминация частично достигается по пути ограничения возможных реакций одной определенной  или «нормальной». В этом случае новая наследственная форма получается в результате автоматической дезинтеграции  излишних реакций. Пока еще трудно сказать, насколько широкое значение имеет такая детерминация путем ограничения  потенций. Однако ясно, что эволюция не может строиться лишь на процессе выпадения реакций. В процессе эволюции  создаются и совершенно новые наследственные нормы реакции, первоначально, вероятно, весьма общего и, может быть, не  совсем устойчивого характера, из которых затем опять выдифференцировываются более частные и все более стабильные  реакции, защищенные достаточными регу-ляторными механизмами от возможности их нарушения. Особенно большое значение  имеет при этом процесс локального ограничения реакций, что возможно лишь в результате процесса естественного отбора.  Наследственная локальная формообразовательная реакция есть всегда результат исторического развития на основе  существующих уже общих норм реакций и установившихся конкретных дифференцировок и соотношений частей. Поэтому в  роли «индукторов» являются всегда ткани или вещества, непосредственно связанные с данной частью.

Таким образом, всякая наследственная дифференциация строится на базе известных соотношений частей, всякое расчленение  основывается на зависимостях, на связях. Существование интегрирующих факторов является условием, определяющим  возможность прогрессивного дифференцирования организма и, с другой стороны, прогрессивная дифференцировка неизбежно  ведет к дальнейшему усложнению интегрирующей системы корреляций,

 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить