Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




И.И.ШМАЛЬГАУЗЕН Избранные труды. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ И ИСТОРИЧЕСКОМ - Глава V ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Если целостность организма проявляется достаточно ярко уже в согласованном приспособлении всех его признаков и функций  к окружающей среде, то еще резче она выступает в процессах взаимного приспособления частей и органов в пределах самого  организма.

Прежде чем приступить к разбору этих вопросов, я еще только замечу, что мы при этом не будем отрывать процесса  последовательной адаптации организма к среде от процесса коадап-тации органов. Уя^е акад. А. Н. Северцов в своем  прекрасном анализе процессов исторического приспособления организмов отметил, что если изменения среды и затрагивают  первоначально лишь некоторые органы — эктосоматические органы, непосредственно связанные с известными сторонами этой  среды, то эти изменения в эктосоматических органах не могут оставаться изолированными. Поскольку эктосоматические  органы связаны по своим функциям с другими органами, не имеющими непосредственных отношений к внешней среде,  которые А. Н. Северцов называет энтосоматическими, то и эти последние должны измениться при изменении эктосоматических  органов. Первичные изменения, наступающие в эктосоматических органах, А. Н. Северцов называет «проталлаксисами», а  вторичные изменения, наступающие в энтосоматических органах, благодаря существованию функциональной корреляции  между ними,— «дейталлак-сисами».

Мы не можем не обратить внимания на то, что вторичные или дейталлактические изменения должны происходить в эволюции  одновременно с первичными, т. е. проталлактическими изменениями. Функциональная целостность организма не будет  нарушаться лишь в том случае, если все эти изменения будут сразу же между собой согласованны. Объяснение таких процессов  взаимного приспособления органов доставило неодарвини-стической точке зрения наибольшие трудности. Философ * • Спенсер  выдвинул требование одновременности согласованных изменений органов как основное возражение против естественного  отбора случайных изменений отдельных органов и основной аРгумент в пользу ламаркизма. Действительно, проблема  коадап-ТаЦии органов почти неразрешима с неодарвинистических позиции и, во всяком случае, наталкивается на  исключительные трудности.

Как указывал Г. Спенсер, такое, казалось бы, поверхностное изменение, как увеличение рогов у ископаемого гигантского оленя,  не могло не сопровождаться одновременным утолщением черепа, усилением выйной связки и мышц шеи и спины, утолщением  костей конечностей, усилением их мускулатуры, а следовательно, и нервов и кровеносных сосудов и т. д.

Наблюдения над процессом мутирования показывают, что большинство мутаций является нарушениями развития, которые  вызывают понижение стойкости организма в борьбе за существование. Мутации, связанные с благоприятными изменениями  организма, очень редки. Если каждая отдельная мутация проявляется главным образом в виде изменения немногих признаков  (что до известной степени возможно в организме или его частях с автономизированным, т. е. «мозаичным», развитием), то  координированная эволюция ряда органов предполагает естественный отбор особей, у которых случайно совпадают  благоприятные мутации, которые проявляются при этом в строго согласованных изменениях целого ряда признаков.  Принимая во внимание редкость благоприятных изменений вообще, нужно признать такое случайное совпадение совершенно  невероятным даже в масштабах многих тысяч поколений при непрерывных скрещиваниях особей известной популяции, при  которых имеющиеся мутации всячески комбинируются. Правда, требование одновременности изменений ставится Г.  Спенсером, быть может, слишком жестко. Если отдельная мутация в общем благоприятна, то мутант может выжить и стать  предметом положительного отбора даже в том случае, если эта мутация несколько нарушает нормальную координацию частей.

Малые мутации, а именно такие мутации и имеют значение основных элементов филогенетических изменений (см. часть IV,  4), могут заметно не нарушать установившихся соотношений. Рано или поздно они будут дополнены другими мутациями,  которые внесут известные поправки в новые соотношения. Во всяком случае, эволюция путем отбора независимых изменений  отдельных признаков является тем более затрудненной, чем сложнее взаимная координация частей в данном организме, системе  органов или органе. Для более автономных систем, как, например, кожные покровы, и особенно для таких признаков, как  окраска, которые по существу обычно мало связаны с жизненно важными признаками организации, эволюция путем подбора  отдельных мутаций, очевидно, вполне возможна. В таких системах и признаках эволюция будет иметь до известной степени  мозаичный характер. Однако как раз такие изменения не имеют существенного значения в общем морфофизиологическом  прогрессе организмов, который здесь нас интересует в первую очередь. В важных организационных признаках точная  координация частей имеет гораздо больщее значение, и здесь естественный отбор мутаций, проявляющихся на отдельных признаках, вряд лн может привести к положительным результатам в измеримые  сроки времени.

Однако мы видели, что мутации редко выражаются изменением одного только признака. В самом деле мутационные изменения  захватывают весь организм, и лишь наиболее заметное его проявление касается одного или нескольких признаков. Это явление  плейотропизма обычно не является моментом, способствующим согласованной эволюции частей организма, и даже, наоборот,  еще более ее затрудняет, так как в большинстве случаев благоприятное изменение одной части будет сопровождаться  неблагоприятными изменениями других частей (так как мы вообще наблюдаем значительное преобладание неблагоприятных  изменений). При плейотропном выражении отдельной мутации вносимое ею изменение почти всегда будет неблагоприятным  [Малиновский, 1939]. Однако если одно из выражений дает организму заметные преимущества, то данная мутация все же  может сохраниться, и тогда неизбежно произойдет естественный отбор по линии уменьшения неблагоприятных побочных  выражений (подбор генов-модификаторов). Как видно, для теории естественного отбора отдельных признаков возникает ряд  затруднений. Явления плейотропизма не только не снимают этих трудностей, а, наоборот, еще увеличивают их. Большие сроки,  требуемые для согласованного изменения органов, увеличиваются еще в значительной степени.

Проблема коадаптации наталкивается действительно на большие затруднения. Что эти трудности не являются  непреоборимыми, показывает приведенный А. Вейсманом материал, касающийся развития довольно сложно координированных  аппаратов в хитиновых частях конечностей и челюстей насекомых. Однако мы как раз здесь имеем дело со сравнительно  автономной системой кожных покровов и притом у животных с типом развития, близким к мозаичному. В этом случае  возможны независимые изменения признаков. При большой численности особей в популяции и быстрой смене поколений  подбор соответствующих комбинаций,  очевидно,  не   составляет  больших  затруднений.

Иначе дело должно обстоять у позвоночных животных с регуляционным типом развития, гораздо меньшей абсолютной  численностью и более медленной сменой поколений, чем у насекомых (в общем). Здесь недостаточность обычных  неодарвинисти-ческих представлений должна сказаться с особой резкостью.

Между тем у позвоночных, и особенно у высших позвоночных, несомненно имеют большое значение процессы  непосредственного приспособления органов к производимой ими работе. Не меньшее значение имеют, очевидно, и процессы  непосредственного взаимного приспособления функционально связанных органов. Из этого, однако, не следует, что мы в  вопросе о к адаптации органов должны стать на ламаркистскую позицию, как это делают не только механо-ламаркисты во главе с Г.  Спенсером, поднявшим этот вопрос, но и дарвинисты, вроде Л. Плате.

Несомненно, что в споре по вопросу о значении коадаптации органов самую правильную позицию занял сам Ч. Дарвин, хотя он  и допустил уступки в пользу ламаркизма. Дарвин, во-первых, не видит необходимости в строго одновременном изменении всех  связанных частей путем естественного отбора и, во-вторых, принимает, что «влияние упражнения, переданное по наследству, а  также взаимодействие частей, вероятно, играло при этом одинаковую или даже более важную роль». Разбирая пример с оленем,  Ч. Дарвин продолжает: «По мере того, как постепенно увеличивался вес рогов, мускулы шеи и кости, к которым они  прикрепляются, также становились толще и сильнее; а это изменение опять-таки отражалось на туловище и на ногах. Мы также  не должны упускать из виду того факта, что, судя по аналогии, некоторые части черепа и конечностей с самого начала были  склонны изменяться соотносительным образом. Увеличенный вес рогов действовал также непосредственно на череп, вроде того,  как если из ноги собаки вынимается одна кость, то другая, которой приходится теперь одной поддерживать тяжесть всего  туловища, становится больше и толще». «Наконец, для роста увеличенных мускулов и для пополнения потерь от изнашивания  их потребовался усиленный приток крови, а следовательно, количество пищи должно было увеличиться; а для этого опять-таки  потребовалось усиление органов жевания, пищеварения, дыхания и выделения».

Здесь ясно видно, что Дарвин рассматривал проблему коадаптации органов во всей ее полноте. В рассуждении Дарвина имеется  лишь одна ненужная уступка: «влияние упражнения, переданное по наследству», сделанная им под давлением ламаркистских  критиков. Дело в том, что здесь совершенно и не нужно принимать передачу по наследству результатов упражнения. Для  разрешения данной проблемы вполне будет достаточно, если мы просто будем считаться с несомненным и вполне очевидным  фактом взаимного приспособления частей, обусловленного существованием функциональных между ними зависимостей.  Одним словом, бесспорное «влияние упражнения» само по себе достаточно для устранения всех трудностей, связанных с  теорией естественного отбора, при объяснении эволюции координированных частей организма.

Мы считаем большой заслугой акад. А. Н. Северцова, что он именно в такой форме наметил разрешение этой трудной  проблемы. А. Н. Северцов предполагает, что эволюция многих морфологических признаков происходит благодаря  функциональной корреляции с немногими первичными наследственными изменениями. Правда, такой подход к этой проблеме  требует признания того, что в сложном организме индивидуальная приспособляемость частей вообще возможна, т. е. что функциональные их  соотношения регулируются существованием системы целесообразных корреляционных механизмов. Эти же последние могут  быть только результатом долгого процесса исторического развития. Такой подход является однако оправданным, так как, по  крайней мере у позвоночных животных, мы действительно знаем существование сложного корреляционного аппарата,  регулирующего формообразование отдельных частей.

Во время индивидуального развития организма его отдельные части развиваются в известной зависимости друг от друга, и это  нас не может удивить. Собственно взаимосвязь частей развивающейся особи и есть нечто первичное, а их разделение есть  результат дифференцировки. Однако с дифференцировкой организма система корреляций усложняется, характер  взаимозависимостей частей, конечно, меняется. Иногда кажется, что отдельные органогенезы становятся вполне автономными.  Однако мы уже видели, что эта автономность имеет весьма относительное значение и, во всяком случае, далека от  независимости.

Историческая дифференцировка корреляционных систем идет, несомненно, по пути расчленения общих систем на более  частные. Если система «первичного организатора» в онтогенезе расчленяется на частные «вторичные» индукционные системы,  то это в какой-то мере отражает и исторический ход подобного расчленения. К сожалению, сравнительный метод еще  недостаточно используется в механике развития и трудно это весьма вероятное положение иллюстрировать конкретными  данными. Все же, с помощью привлечения данных сравнительной морфологии, некоторые процессы исторического  расчленения индукционных систем начинают уже представляться в более конкретном виде. Ясно, что в первичной  индукционной системе, частью в силу свойств самого материала, частью в результате контактного взаимодействия  выдифференцировывается нервная пластинка одновременно с зачатками важнейших органов чувств — органов зрения,  обонятельных и слуховых плакод. Эти органы чувств детерминируются одновременно вместе с центральной нервной системой  в том же контакте с крышей первичной кишки. Однако эти органы обособляются от центральной нервной системы и начинают  приобретать самостоятельное значение. Орган зрения еще полностью входит в состав нервной пластинки. Орган обоняния  обособляется на переднем ее крае. В развитии 0н уже получает самостоятельность и может, по-видимому, быть анДУЦирован  как самостоятельный орган при полном отсутст-Вии передней части нервной пластинки  (О. Шмальгаузен). Слуховые плакоды вполне обособились от нервной пластинки. Они могут также, как и орган обоняния, развиваться независимо от  последней (т. е. самостоятельно индуцируются подстилкой — О. Шмальгаузен). Однако вместе с тем они могут быть  индуцированы и независимо от подстилки — зачатком продолговатого мозга. В этом случае роль индуктора переходит уже к  соседней системе (к мозгу), с которой данный орган связан.

Боковая мезодерма (именно боковая пластинка) является, очевидно, первичным индуктором парных конечностей, локализация  которых связана с действием каких-то добавочных местных влияний (типа градиентов). Однако в эксперименте вся  промежуточная область мезодермы на боку туловища может быть активирована (путем пересадки более активной ткани, как  слуховой пузырек или обонятельный мешок) и таким путем могут быть получены добавочные конечности (Балинский). Эти  факты позволяют вывести заключение, что первоначально на боку была непрерывная плавниковая складка, развивавшаяся в  единой индукционной системе (в контакте боковой мезодермы с эктодермой) . Дифференциация складки на передний и задний  парные плавники сопровождалась и вторичным выделением более активных (доминирующих) областей индукционной  системы на переднем и заднем ее конце. Однако даже у амфибий свойства первичной системы еще не утрачены; это  показывает, что вторичные системы парных конечностей образовались действительно путем выделения из этой первичной  системы.

Вместе с тем, как мы знаем, специфичность реакции определяется самим реагирующим материалом, и поэтому  восстановление активности первичной боковой индукционной системы приводит у амфибий к образованию типичной  пятипалой конечности, а не к развитию давно утраченной боковой складки или плавника (Б. Балинский).

Кроме такого прогрессивного расчленения индукционных систем, в течение процесса эволюции изменяется и характер  взаимозависимостей между отдельными органогенезами. Изменяются средства связи и изменяются формы реагирования.  Собственно говоря, это почти та же проблема эволюционных изменений в реакционных системах организма, которую мы уже  разбирали. Но только мы тогда ограничились разбором изменений в реакциях организма в связи с изменением факторов  внешней среды, а теперь мы говорим об изменениях внутренней среды и связанных с этим изменениях в реакциях организма и  его частей.

Каковы источники этих изменений? Мы уже многократно отмечали, что все новое строится в процессе эволюции на базе  наследственной изменчивости (т. е. мутаций, по современной терминологии). Каждая мутация означает изменение нормы  реакций организма и выражается поэтому в индивидуальном развитии, прежде всего в нарушении течения морфогенетических процессов. Наследственные, т. е. внутренние, факторы индивидуального развития (движущие его силы) проявляют свое  действие во взаимозависимостях частей развивающегося организма. Следовательно, каждая, мутация означает изменение в  системе морфогенетических корреляций. Поэтому каждая мутация захваты-вает известную область процессов  индивидуального развития, а не изолированный процесс развития отдельного признака. Множественность выражения, т. е.  плейотропизм, является в большей или меньшей степени обязательной характеристикой каждой мутации.

Таким образом, мы можем рассматривать наследственные изменения с разных сторон. Мы отмечаем, что мутация: 1) меняет  реакционную способность организма и его тканей на разных стадиях его развития, в связи с этим 2) меняет характер  морфогенетических взаимозависимостей и в результате этого 3) меняет выражение «признаков» организма.

В процессе комбинирования мутаций создаются (вместе с модификационными изменениями регуляторного характера)  индивидуальные различия, характеризуемые: 1) особенностями своего реагирования на разных стадиях, 2) изменениями в  системе морфогенетических корреляций и 3) особенностями в строении организма и его функциях.

В процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (1), определяемых, между прочим, и известной  устойчивостью в процессах развития (2) создаются таким образом новые формы организации (5), обладающие нередко  различным выражением в разных условиях внешней среды, т. е. способные к адаптивным модификациям (1). Таким образом,  перестройка системы морфогенетических корреляций есть обязательное выражение процесса эволюции органических форм.

Рассмотрим немного ближе пути перестройки системы корреляций. Ведь элементарные изменения, характеризующие  отдельные мутации, представляют собой сдвиги и нарушения «нормальных» связей, ведущие лишь к нарушению строения  организма и его соотношений со средой. На этой базе лишь в процессе комбинирования многих мутаций и естественного  отбора этих комбинаций создаются более гармоничные и устойчивые системы связей, приводящие к благоприятному  изменению организации соответственно меняющимся условиям внешней среды.

В явлениях плейотропизма мутаций, образующих сырой материал для построения корреляционных зависимостей, можно  обнаружить две стороны или две формы их выражения — множественное, или полиморфное, выражение мутации и  многостепенное, или полифазное, ее выражение [Шмальгаузен, 1940].

В первом случае изменение сказывается в различных, морфо-генетически между собой как будто не связанных частях  организма, Эти соотношения определяются зависимостью течения известыых внутриклеточных процессов от положения и дифферен-цировки этих частей. Такие типичные «феногенетические»  корреляции характерны в особенности для организмов с «мозаичным» развитием. Взаимодействие частей ограничивается в  значительной мере взаимодействием ядра и плазмы в отдельных клетках. Усложнения этих взаимозависимостей в процессе  эволюции непосредственно связаны с усложнениями в дифференциров-ке самого организма. В процессе эволюции оба ряда  изменений идут параллельно. Дифференцирование организма означает установление все более тонко дифференцированных  реакций на известные продукты клеточного обмена.

Во втором случае — многостепенного выражения плейотро-пизма — мы имеем более интересные зависимости,  приобретающие гораздо большее значение в процессе эволюции. Хорошими примерами плейотропизма такого рода являются  взаимозависимости, установленные мною у домашних кур. В случае мохноногости можно отметить как первичное видимое  выражение концентрацию мезенхимы под кожей постаксиального края задней конечности. Это ведет затем к нарушению  нормального расположения чешуи на цевке, и, очевидно, в связи с этим, также к закладке ряда перьев. Это — вторичное видимое  выражение «мутации» (вернее — признака породы). Мезенхима, идущая на построение этих закладок, имеет явно скелетогенное  происхождение, и в связи с этим более или менее недоразвиваются фаланги четвертого пальца (брахидактилия), палец  изгибается на тыльную сторону и на нем недоразвивается ноготь. Об этих изменениях можно говорить как о третичных  выражениях данной мутации мохноногости. При развитии хохла у некоторых кур (гуданы) обнаруживается еще более сложная  цепь зависимостей.

Поскольку в случае многостепенного выражения изменения одного гена мы имеем явные зависимости в изменении ряда  мор-фогенетических процессов, мы в этом случае можем с таким же правом говорить об элементарных морфогенетических  корреляциях.

Многостепенное выражение плейотропизма можно себе представить как результат последовательной реализации известных  реакций. Однако в этих элементарных изменениях нет ничего благоприятного, и если в известной обстановке сама  мохноно-гость может приобрести (и действительно приобретает у многих птиц) положительное значение, то связанная с нею  брахидактилия есть неблагоприятное изменение, которое должно быть подавлено. В самом деле, наследственная изменчивость  этого признака очень велика, что само уже указывает на существование модификаторов, естественным отбором которых  брахидактилия может быть устранена (и в самом деле устранена, напри^ мер,   у   фазеролей).   Устранение   побочных    выражений   мутаций означает, однако, как раз процесс перестройки морфогенетических зависимостей. В процессе эволюции, таким образом, все  неблагоприятные выражения плейотропизма подавляются, а все положительные выражения зависимостей, наоборот,  стабилизируются. Таким образом, в процессе естественного отбора за счет явлений многостепенного плейотропизма (как  материала для отбора) создается система морфогенетических корреляций. В процессе стабилизирующего отбора, т. е. в  результате элиминации случайных уклонений от нормы, система наиболее важных корреляций получает все более  выраженный регуляторный характер [Шмаль-гаузен, 1940 а, 1941]. В этом случае механизм индивидуального развития  оказывается наиболее обеспеченным от различных его нарушений.

В процессе эволюции происходит и изменение средств связи. Мы даже разбирали уже некоторые примеры таких изменений.  Гормональные факторы развития могут в течение эволюции заменяться иными наследственными факторами. Таких примеров  можно привести немало, в особенности в отношении развития вторичных половых признаков. У большинства оленей рога  вырастают под влиянием мужского полового гормона, а у северного оленя они развиваются независимо от него у обоих полов.  У куриных и многих других птиц половые различия в характере и окраске оперения зависят от полового гормона, а у  воробьиных птиц они независимы. Так же меняется значение индукционных взаимодействий. И здесь возможны все переходы  от ярко выраженной зависимости к более или менее типичному «само дифференцированию».

В этом случае значение активирующей системы переходит на другие части организма, развивающиеся раньше, а реагирующая  система в связи с этим раньше теряет способность к реакции. Таким образом, у бесхвостых амфибий наблюдаются различные  степени зависимости образования хрусталика от глазного бокала. Наиболее ярко выражена эта зависимость у Pelobates fus-cus,  затем она весьма глубока у Rana fusca и у Bufo bufo, несколько более ограничено линзообразование у Bombinator, У Rana arvalis  и у Rana esculenta, а у Bufo viridis образование хрусталика идет почти независимо (т. е. оказывается ранее детерминированным)  [Попов и др., 1937J. У тритона линзообразование явно зависимо от глазного бокала, а у аксолотля, по-видимому, не зависимо.  Подобные же различия удалось установить и для первичного организатора, между хвостатыми амфибиями и бесхвостыми и  вообще для очень многих случаев. Самый факт филогенетической замены одного индуктора другим возможен только потому,  что отдельный органогенез оказывается во многих случаях детерминированным не одним индуктором, а Двумя или более.  Пришлось даже ввести понятие «двойного обеспечения». Дело здесь, конечно, не в «обеспечении» известного морфогенетического  процесса.  Введение  телеологического  понятия не может нам помочь разобраться в этих явлениях.  Очевидно,   такие   соотношения   объясняются   историческим   развитием корреляционных  систем — по  всей  вероятности,   переходом от  сложной  обусловленности  известного  процесса  к  более  простой. Если наследственные механизмы развития  строятся всегда на базе существующих (т. е. исторически сложившихся)  соотношений между отдельными процессами, то все  это становится довольно  понятным.   Отдельный  органогенез   не  может   протекать независимо   от   своего   окружения — он    всегда   есть   результат взаимодействия данного органообразующего материала с факторами внешней  (по отношению к  этому материалу)   среды.  Специфичность  его  реакций  определяется  наследственными  факторами развития, возрастом,  характером дифференцировки и функциональным состоянием материала.  Материал реагирует на  все факторы среды более  или менее специфично. В процессе исторического развития организма должна была установиться «нормальная»    органогенетическая  реакция  на   «нормальное»   окружение, т. е. на все воздействия, доходящие до данного материала.  Очевидно, основное  значение при этом имеют воздействия,  доходящие от непосредственно прилегающих тканей и органов.  Так как действующими   факторами,   очевидно,   являются   продукты   обмена, выделяемые   соседними   частями,   а   эти    продукты   специфичны (соответственно   дифференцировке   и,   следовательно,   специфичности функций отдельных  частей), то типичная формообразовательная   реакция   стала   вызываться   лишь   определенным   комплексом  веществ.    Таким  образом,  нужно  думать,  что  первоначально одна определенная формообразовательная реакция (в том числе  детерминация)  определялась целым комплексом факторов. Мы рассматриваем множественность детерминирующих факторов  как нечто первичное и не как средство  «обеспечения» развития на случай выпадения отдельных факторов (ведь такое  выпадение возможно только в результате экспериментального вмешательства или резкой дефектной мутации — и то и другое  не имеет значения в истории организмов), а как результат исторического развития известной реакции на базе фактически  существующих соотношений.     Историческая    смена    формативных    влияний    и выдифференцировка  специфического    индуктора  из  нормального окружения развивающегося зачатка определяются, очевидно, стабилизирующим   естественным    отбором,   т.   е.   элиминацией   всех уклонений от нормы. Таким образом, в процессе эволюции происходит установление  наиболее надежных механизмов развития (в виде специфических индукционных систем), обеспечивающих нормальные  соотношения частей в организме. Наиболее ответственная роль, естественно, выпадает на долю ближайших тканей и особенно на  долю частей, обладающих большей степенью специализации   и   большей   физиологической   активностью.   Последнее связано, очевидно, с большей специфичностью выделяемых продуктов и с более интенсивным обменом.

Таким образом, мог произойти переход от множественной обусловленности к двойной или даже к простой детерминации  одним соседним органом. В полной мере последнее, по-видимому^ никогда не реализуется, но главная роль обычно рано или  поздно переходит к одному основному «индуктору», дающему наиболее надежное согласование частей.

Так, например, с укреплением тазового пояса на ребрах позвоночника у наземных позвоночных между этими частями  устанавливается более тесная связь. Мы видим, что на основе этой связи устанавливается определенная морфогенетическая  зависимость. Подвздошные части таза оказывают формативное влияние на крестцовые ребра [Dragomirowa, 1935].

Существование таких формообразовательных реакций производит впечатление чего-то целесообразного. В самом деле, так же  как и в приспособлениях организма к внешней среде, эта целесообразность выражается лишь в данных соотношениях. В случае  нарушения этих соотношений (например, пересадкой индуктора) вся целесообразность реакции теряется — развиваются лишние  осевые органы, органы чувств или конечности в таких местах, где они не могут даже выполнять своих функций. Кажущаяся  целесообразность есть результат исторического развития данных соотношений, причем движущим фактором здесь был  естественный отбор более жизнеспособных организмов (конечно, при данных условиях среды). Жизнеспособность организма  тем выше, чем более (при прочих равных условиях) координировано строение и расположение органов и чем более  согласованы их функции.

Впечатление весьма целесообразного механизма производят также различные процессы регуляторного характера. Впечатление  это во многих случаях является обманчивым. Ничего нет целесообразного в том, что из части детерминированного, но еще не  дифференцированного зачатка развивается целый орган. Только при полном удалении части органа, например, конечности,  остающаяся часть может дать начало более или менее нормальной конечности. При обычных же повреждениях зачатка  конечности могут получиться лишь двойниковые или еще более сложные уродства, в которых нет ничего целесообразного.  Дело в том, что часть недифференцированного еще, т. е. однородного, зачатка по своему строению не отличается от целого  зачатка ничем, кроме общей величины. Такой частичный зачаток и не может развиваться иначе, чем целый зачаток. Когда же в  этом зачатке наступит уже известная дифференцировка, то из части зачатка только и может развиться часть. Ни в том, ни в  другом мы не видим ничего специально целесообразного (вопроса о регуляциях в полном объеме мы здесь не касаемся, так как  это выходит за пределы настоящей работы). Мы здесь обратим, однако, еще раз внимание на существование механизмов  регуляторного характера в самих индукционных системах. Мы уже раньше касались вопроса о регуляторном характере многих  морфогенети-ческих реакций. Приведем еще один пример. В тех случаях, когда хрусталик глаза развивается в зависимости от  глазного бокала, наблюдается известная пропорциональность между величиной закладки хрусталика и величиной глазного  бокала. При экспериментальном уменьшении последнего соответственно уменьшается и величина закладки хрусталика (как это  показано для Rana fusca, Bombinator pachypus, Bufo vulgaris, Triton taeni-atus и др. опытами Шпеманна, Вакса, Филатова и  Мангольда). При экспериментальном совмещении глазного бокала и хрусталика непропорциональных размеров наблюдается  компенсаторный рост этих частей, так что постепенно восстанавливается нормальное между ними соотношение (Гаррисон).  Такая регу-ляторная пропорциональность между различными частями взаимодействующих морфогенетических систем  наблюдается очень часто. Мы должны и к таким механизмам подойти с исторической точки зрения, как и ко всем другим  «целесообразным» реакциям.

Еще более бросается в глаза регуляторный характер эргонти-ческих корреляций, т. е. морфогенетических реакций на  взаимозависимость между дефинитивными функциями разных частей. Я уже упоминал о многочисленных исследованиях  Детвайлера [Detwiler, 1926, 1934 и др.] о соотношениях между развитием нервных центров и периферических органов. При  экспериментальном увеличении области иннервации происходит гиперплазия соответствующих нервных центров и т. п.  Известна зависимость между мышцами и скелетными частями, а также между объемом какой-либо активной ткани (например,  мышцы) и системой снабжающих ее кровеносных сосудов и т. п. «Целесообразность» этих взаимных реакций органов на  воздействия, исходящие от других органов, мы должны рассматривать под тем же углом зрения, как с точки зрения  дарвиновской теории рассматривается «целесообразность» реакций организма и его отдельных органов на факторы внешней  среды. Мы учитываем относительность этой целесообразности, которая сохраняет свое значение только в определенных  исторически сложившихся соотношениях, и вместе с тем подчеркиваем ее развитие в процессе длительной эволюции животных  организмов путем естественного отбора более жизненных особей.

По крайней мере для высших животных мы можем, следовательно, принять как данное факт существования исторически  развившейся системы взаимозависимостей органов, связанной с благоприятными для жизни особи, т. е. «целесообразными»  мор-фогенетическими реакциями на обычные изменения отдельного органа. Если изменение среды, хотя бы через  «упражнение», приведет к изменению одного органа, то другие, функционально с ним связанные органы во многих случаях  также окажутся измененными, и притом в направлении, которое увеличит жизненную стойкость данного организма. Мы  должны допустить, что весьма большую роль при эволюционных изменениях высших организмов играет непосредственное  взаимное приспособление органов. Многие виды этого взаимного приспособления ясны до очевидности. Так, например,  совершенно очевидно взаимное приспособление внешней формы различных внутренних органов. Печень, например, настолько  пластична, настолько зависима в своем формообразовании от пространственных условий, создаваемых соседними органами,  что некоторые анатомы находили возможным доказывать, что печень вообще не имеет собственной формы. Однако не только  паренхиматозные органы оказываются в высшей степени пластичными — это касается и таких твердых частей, как кости. В  суставах между двумя подвижно связанными костями происходит весьма далеко идущее взаимное приспособление касающихся  поверхностей, как это видно по результатам оперативного вмешательства. Возможно даже развитие новых суставов в новых  местах подвижного соединения разных костей.

Хотя форма и структура внутренних органов, конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются  индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и  функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических  изменениях, когда изменяются форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и  функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последних (рис. 28). Так,  например, при удлинении тела у змей и змеевидных ящериц происходит изменение формы целого ряда внутренних органов,  происходит взаимное смещение парных органов и нередко наблюдается асимметричное их развитие (редукция одного легкого  у змей и др. изменения, см. I. Schmalhausen, 1905). При значительной роли пространственных и функциональных соотношений  во внутренних органах нет основания думать, что все такие изменения определяются непосредственно наследственными факторами. Достаточно допустить наследственное изменение одного органа, чтобы  понять, что и все органы, связанные с данным органом, должны Соответственным образом измениться. Такие коррелятивные  изменения имеют, конечно, и свою наследственную базу, они определяются своими специфическими «нормами» реакции.  Однако в   своей  конкретной   реализации   они   очень   ясно   зависимы   от первичных изменений в «эктосоматических» органах. Изменения какого-либо «энтосоматического» органа могут быть с  равным правом названы модификациями, поскольку эти изменения определяются лишь изменением условий развития (т. е.  факторами внешними по отношению к данному органу) или мутациями, поскольку они определяются все же наследственными  изменениями (хотя бы последние и сказывались непосредственно и вполне ясно лишь на каком-либо другом, например,  эктосоматическом органе).

Совершенно одинаковое, не только по внешности, но и по существу, изменение какого-либо органа может означать мутационное  или модификационное изменение всего организма. Так, например, в случае увеличения мышцы, обусловленного мутацией,  коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных ядер мозга, а также частей скелета, к которым  прикрепляются эти мышцы, мы должны признать наследственными. Все эти изменения зависят, в конце концов, от изменения  внутренних (наследственных) факторов развития. Генетик в данном случае будет говорить о плейотропном проявлении  действия данного гена. Если же мы имеем подобное же увеличение мышцы, вызванное усиленной работой (как результатом  требований измененной среды), то все совершенно сходные коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и  двигательных ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляется эта мышца, мы должны признать ненаследственными  модификациями (так как, в конце концов, они зависимы от изменения во внешних факторах и отпадают сразу же вместе с  последними при возвращении организма в прежнюю среду).

С точки зрения генетики можно было бы здесь говорить о «фенокопиях». Для нас важны, однако, не форма наследования и не  способ осуществления известных признаков, а то обстоятельство, что изменение отдельного органа или признака не может  остаться изолированным, что оно неизбежно связано с изменениями в других органах и признаках и что во многих случаях,  особенно у позвоночных, эти изменения являются действительно сразу согласованными.

Взаимное приспособление органов достигается не подбором независимых изменений отдельных органов, а путем  непосредственного приспособления изменяемых органов в течение индивидуального развития организма. Изменения  оказываются сразу же согласованными благодаря существованию коррелятивной зависимости между этими органами. Это  предполагает, конечно, как мы уже говорили вначале, существование у данного организма известной исторически сложившейся,  т. е. наследственной, корреляционной системы и наследственных же форм реагирования. Однако данная структура, данные  соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным  изменением внешней среды.

Таким образом, в эволюции становятся возможными координированные изменения различных органов не только в измеримых  сроках времени, но даже и очень быстрые. Коадаптация органов совершается очень быстро и легко путем непосредственного их  взаимного приспособления в процессе индивидуального сформирования организма. Пусть эти коррелятивные изменения  «сами по себе» ненаследственные. Они не только по форме, но и по сути ничем не отличаются от наследственных изменений.  Все они оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хотя бы один из членов коррелятивной цепи испытал  наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из  основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (HQ не неодарвинистское) разрешение.

Хотя мы и признаем колоссальное значение процессов непосредственного взаимного приспособления органов (как и процессов  непосредственного приспособления организма к факторам внешней среды), но мы отмечаем вместе с тем, что такое  «приспособление» возможно лишь на базе исторически сложившихся корреляционных систем. Последние слагаются однако и  перестраиваются лишь постепенно, в процессе естественного отбора Жизненно наиболее стойких организмов. Эта перестройка  внутренних механизмов развития и есть наиболее существенный, хотя и невидимый непосредственно, процесс эволюции  наследственной природы организмов. Однако видимые изменения определяются, по крайней мере у позвоночных животных, в  значительной мере непосредственным приспособлением организма к внешней среде и непосредственным приспособлением  органов внутри целого организма. «Коадаптация» органов является в действительности результатом их прямого взаимного  приспособления в процессе индивидуального развития.

В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения. При этом  даже на базе старых корреляционных механизмов должны изменяться все органы и весь организм в целом. Чем сложнее  существующие корреляционные механизмы, чем они более гибки, тем легче и быстрее происходит согласование изменений  всего организма с наследственными изменениями в отдельных органах.

Мы видели, что согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть  лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако  существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно  ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу  же в процессе развития отдельной особи. Пластичность организмов повышается во много раз — и во много раз ускоряется темп  эволюции.

Ясно, что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые  взаимоотношения между органами. Новый орган, выдиффе-ренцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части  (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это  филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не  может осуществиться. Таким образом, мы должны допустить постепенное усложнение системы морфогенетических факторов  развития, т. е. тех реакционных и корреляционных механизмов, о которых мы уже довольно много говорили.

Мы уже разбирали вопрос об эволюции реакционных механизмов, которые проявляются в виде формообразовательных  реакций, связанных с изменениями в факторах внешней среды, а также вопрос об эволюции корреляционных механизмов, которые регулируют соотношения между органами, т. е. отвечают на  изменение факторов внутренней среды организма.

Поскольку между обоего рода механизмами нет никаких принципиальных различий и они собственно даже не поддаются  разграничению (всякий реакционный механизм всегда глубоко захватывает и корреляционную систему), мы с полным правом  допускаем, что в эволюции изменения этих механизмов происходят на сходных основаниях путем естественного отбора  наиболее выгодных форм реагирования и наиболее устойчивых механизмов развития. Иными словами, эволюция организма  идет на базе систематической элиминации всех неблагоприятных уклонений независимо от их происхождения (мутации или  модификации). По нашей схеме эволюция реакционных механизмов идет в общем под знаком их дифференцировки в силу  непосредственного приспособления частей организма к условиям внешней среды. Эта адаптация имеет первоначально характер  частных модификаций, возникающих на базе общей, исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы  реакции (определяемой генотипом). Вместе с тем, однако, естественный отбор благоприятных комбинаций, а также мутаций,  лежащих в пределах установившегося фенотипа, приводит постепенно к более совершенному выражению данного  приспособительного признака и ко все большей независимости его проявления от случайных уклонений в факторах внешней  среды во время индивидуального развития организма.

Эволюция конкретных соотношений между органами идет, очевидно, также по пути их дифференцировки в силу постепенного  усложнения организации, сопровождаемого взаимным приспособлением органов (или, иными словами, в силу  непосредственного приспособления частей организма или органов к условиям внутренней среды). Эта взаимная адаптация  (внутреннее приспособление), или «коадаптация», имеет также первоначально характер частных модификаций, возникающих  на базе общей исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакций (определяемой генотипом).  Вместе с тем естественный отбор мутаций, меняющих наследственные соотношения, приводит постепенно к более  совершенному выражению данного соотношения органов и ко все большей независимости его проявления от случайных и  временных колебаний факторов внутренней среды (например, взаимное смещение органов вследствие случайных внешних  влияний) во время индивидуального развития организма.

Элиминация всех особей, обнаруживающих неблагоприятные соотношения органов и недостаточную координацию их функций,  приводит ко все более точной их коадаптации. Если эта коадаптация достигла уже высокого уровня, то дальнейшая элиминация всех случайных уклонений должна привести к его максимальной стабилизации на основе широкого развития наследственного  регу-ляторного аппарата.

Так как и здесь речь идет об естественном отборе мутаций, укладывающихся в пределах уже установившихся соотношений  между органами (на основе прямого приспособления), то мы и здесь будем говорить о стабилизирующем отборе.

Возможность появления таких мутаций еще более вероятна, чем появление тех уже изученных генокопий, которые проявляются  во  внешних  признаках   (в  известных  мутациях дрозофилы, сходных с изученными Р. Гольдшмидтом «фенокопиями»).  Сходство и в этом случае обусловливается тем, что в течение известной чувствительной фазы развития как фактор среды  (при  возникновении    «фенокопии»),    т.     е.     ближайшего     окружения развивающейся части, так и наследственный фактор    (при возникновении   «генокопий»)   могут  вызвать  простое  смещение  во времени реакций внутри индукционной системы,   приводящее к определенному изменению строения органа. То же самое касается и других взаимозависимостей. Специфика  каждого изменения зависит в основном от всего механизма развития. Разные раздражители, как внутренние, так и внешние,  могут привести к одинаковому результату. В приведенном выше примере увеличение поперечного сечения жевательной  мышцы млекопитающего, определяемое толщиной волокон и являющееся показателем возросшей ее силы, может быть  результатом упражнения, т. е. внешнего фактора, проявляющего свое действие через функцию  (особенно у молодого  животного). Однако мышца развивается вначале и без ее типичной функции, ее размеры определяются в основном  наследственными факторами развития. Поэтому подобное же увеличение поперечного сечения мышцы (числа волокон), а  следовательно, и ее силы, может быть результатом изменения в наследственных факторах развития, т. е. мутации, которая в  данном случае будет идти в том же направлении. Сходство мутации с модификацией увеличивается еще в большей мере  благодаря существованию указанной ранее  корреляционной цепи, которая в обоих случаях приведет к соответствующим  изменениям в кровоснабжении, иннервации и прикреплении мышцы. Конечно, такие мутации могут стать предметом  естественного отбора только в том случае, если увеличение силы данной мышцы имеет жизненно важное значение для  организма. Однако как раз в этом случае мышца действительно «упражняется», а следовательно, и «модифицируется».   Таким   образом   отбор  мутации может  идти  в этом случае (как и в других случаях «активных» органов) исключительно на фоне  модификационных изменений. То же самое касается, однако, и всех членов данной корреляционной цепи. Если под влиянием  усиления мышцы увеличивается, скажем, выступ кости,  к которому прикрепляется мышца,  то увеличение  этого выступа может быть обусловлено и генотипически, так как форма и величина кости тоже имеют свою наследственную базу.  Возможен, следовательно, и здесь естественный отбор мутаций, выражающихся в увеличении выступа кости даже без усиления  функции мышцы (однако тем более он будет выражен с усилением последней). Такой отбор будет проходить только в том  случае, если эти мутации, т. е. например, наследственное увеличение выступа кости, имеют действительно жизненно важное  значение для организма, если они увеличивают прочность скелета и притом уже в раннем возрасте. Это, однако, означает, что  данная часть несет действительно повышенную нагрузку, т. е. что она модифицируется под влиянием этой нагрузки. Иными  словами, и здесь естественный отбор идет автоматически по пути, определяемому наличной модификацией. То же самое  касается процесса приешь собления любого органа, функционально и пространственно связанного с другими органами. Всегда  мы имеем картину непосредственного взаимного приспособления органов, т. е. их фенотипи-ческую коадаптацию, за которой  автоматически следует трудно уловимый процесс генотипической коадаптации путем естественного отбора соответствующих  мутаций, усиливающих, выправляющих и увеличивающих надежность выявления данной коадаптации.

Руководящим процессом является, таким образом, непосредственное взаимное приспособление органов, ведущее по мере  усложнения строения организма к усложнению системы общих корреляций на базе исторически сложившейся системы общих  корреляций регуляторного характера. Однако действительно наследственное усложнение этой системы, объединяющей все  новые диф-ференцировки в одно целое, происходит исключительно путем естественного отбора организмов наиболее  устойчивых при данных, всегда несколько колеблющихся условиях внешней среды. Максимум устойчивости определяется,  конечно, не только отношением эктосоматических органов к внешней среде, но и определенным соотношением, т. е. как  пространственными, так и функциональными связями всех органов и частей внутри целого организма, производящими  впечатление известной внутренней «гармоничности».

Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких  организмов и что направление этого отбора определяется у высших Животных обычно уже существующими  модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей  внутри организма.

Возможность установления новых корреляций одновременно с процессами прогрессивной дифференцировки организма  ограничивается, очевидно, известными пределами, определяемыми существующей уже системой корреляций более общего  значения. Частные корреляции устанавливаются на базе более общих. Взаимное приспособление конкретных органов возможно  лишь на основе уже присущей им общей реакционной способности. Некоторые такие реакции исключительно просты —  разрастание любого внутреннего органа обусловливается наличием известной массы образовательного материала, его  физическими свойствами, условиями его питания и пространственными условиями. Орган будет расти в сторону наименьшего  сопротивления, поскольку это определяется как внутренними факторами, регулирующими рост органа, так и соотношениями с  соседними органами.

Другие реакции гораздо сложнее — ориентировка соединительнотканных волокон по линиям сил натяжения, преобразование  структуры губчатого вещества кости соответственно нагрузке, разрастание кости под влиянием давления или натяжения со  стороны мышцы, разрастание самой мышцы при усиленной ее работе, увеличение числа выделительных канальцев почки при  накоплении продуктов обмена в крови и т. п.

Существование всех этих общих механизмов, определяющих «целесообразные» реакции органа на изменение известных  соотношений, мы взяли как данное. Однако ясно, что эти реакционные способности имеют свою историю. Они возникли в  процессе длительного преобразования из других подобных, вероятно, более общих и менее определенных корреляционных (и  реакционных) механизмов. Наиболее примитивными являются, очевидно, простые пространственные и функциональные  соотношения, возникшие в многоклеточном организме вместе с первыми процессами дифференцировки (например, на  первичные покровы — эктодерму и первичную кишку — энтодерму). Орган, пространственно и функционально связанный с  другим органом, не может не реагировать изменением в ответ на изменение этого органа. Каков будет характер этой реакции,  зависит от структуры и функциональных особенностей реагирующего материала (что, в свою очередь, определяется и  наследственными его свойствами). Реакции эти могли быть неблагоприятными — такие организмы погибали, могли быть  индифферентными, а в редких случаях они были благоприятными для всего организма в целом. В процессе естественного  отбора всегда имели известные преимущества особи, дававшие более согласованные реакции отдельных частей. Поскольку это  при данных условиях среды определялось наследственными свойствами организма, происходило постепенное изменение этих  свойств в сторону выработки более благоприятных норм реакции.

При меняющихся условиях и меняющейся внутренней структуре 0рганизма менялись и эти нормы, происходила постоянная  перестройка корреляционных систем.

Не все корреляционные соотношения имеют одинаковое значе-пИе. Некоторые из них имеют более частный характер,  обусловливая, например, образование определенного числа позвонков и их распределение по отделам тела, в зависимости от  длины и расчленения последнего. Другие являются более общими, как, например, зависимость между числом и развитием  клеток нервного центра и развитием периферических органов, например мышц, снабжаемых отростками этих нервных клеток.

Корреляции более общего характера приобретаются, очевидно, на базе наиболее общих дифференцировок (в данном случае  нервно-мышечного аппарата) тем же путем, как и более частные. Однако частные корреляционные механизмы имеют  ограниченное значение и в пространстве и во времени. Они нередко исчезают вместе с изменением породивших их структур и  функциональных связей. Вряд ли такая корреляция, как изученная мною зависимость между оперением ног у кур и развитием  скелета четвертого пальца, может приобрести длительное значение. С другой стороны, однако, существуют морфогенетические  и, особенно, эргон-тические корреляции гораздо более общего характера, которые сохраняют свое значение при самых крупных  преобразованиях организма. Такие корреляционные механизмы могут получить значение постоянного приобретения, которое в  дальнейшем уже не теряется, хотя и может подвергаться дифференцировкам на более частные корреляции.

Таково, например, значение первичного «организатора» позвоночных, т. е. взаимодействия материала крыши первичной кишки  (хордомезодермы) с материалом эктодермы в области будущей нервной пластинки. Это взаимодействие лежит в основе всей  организации позвоночных. Хотя и нельзя утверждать, что эта система не может быть изменена, она все же практически  сохранила свое значение основной корреляционной системы морфогенеза всех позвоночных.

Еще более устойчива взаимозависимость между мышцей и нервным центром. Такой корреляционный механизм оказывается  «целесообразным» при всех перестройках организма. Он поэтому не теряется, хотя и может дифференцироваться  соответственно расчленению и приобретению различного значения отдельными мышцами и отдельными двигательными  центрами нервной си^-стемы.

В процессе эволюции, связанной с перестройкой структуры и Функциональных взаимоотношений частей целого организма,  одни корреляции теряют свое значение и исчезают, другие возникают вновь (путем выдифференцировки из остающихся). Одни  частные корреляции имеют весьма преходящее значение, другие сохраняются дольше, и только некоторые корреляции наиболее общего характера сохраняют свое значение при всех дальнейших  перестройках организма. В процессе прогрессивной эволюции происходит, быть может, очень редко, возникновение таких  корреляционных механизмов широкого значения; однако они уже не теряются, а сохраняются организмом надолго, если не  навсегда, и используются как база для дальнейшей прогрессивной эволюции. Такие корреляционные механизмы облегчают и  ускоряют процесс приспособления организма как целого к меняющейся внешней среде и обеспечивают возможность быстрой и  согласованной перестройки его внутренней структуры. В процессе эволюции происходит очень медленная, но постоянная  аккумуляция корреляционных, т. е. интегрирующих, механизмов наиболее общего значения. По мере этой аккумуляции темп  эволюции все более возрастает, как это и видно на примере позвоночных животных и особенно млекопитающих, у которых  произошло весьма значительное накопление широких корреляционных механизмов.

В процесее эволюции происходит, как мы видели, накопление реакционных и корреляционных механизмов более общего  значения, которые определяют затем не только направление (по пути устанавливающихся адаптивных и коадаптивных  модификаций), но и темп дальнейшей эволюции (ускорение по мере накопления корреляционных систем общего значения).  Если это так, то, очевидно, далеко не безразлично будет, какого рода корреляции аккумулируются в процессе эволюции, и  нужно ожидать, что различные формы корреляций наложат свой специфический отпечаток на процесс дальнейшей эволюции.

Так как корреляционные механизмы имеют различный характер на различных этапах онтогенеза и каждый этап отличается  благодаря этому своими особенностями, различными у различных животных, то при накоплении корреляций, главным образом  определенного типа и весь онтогенез принимает свои характерные формы. Мы можем говорить о различных типах онтогенеза  и о значении этих типов в процессе эволюции. Во всех предшествующих наших рассуждениях мы имели собственно в виду  лишь процесс накопления морфогенетических и, особенно, эргонтических корреляций, как это характерно для позвоночных и, в  частности, млекопитающих. Мы фиксировали наше внимание на этих процессах, так как они нам ближе и так как в данной  работе речь идет об интегрирующих процессах в эволюции, а эта интеграция осуществляется в основном как раз при помощи  указанных корреляционных механизмов  (морфогенетических и эргонтических).

Однако в процессе эволюции может произойти и некоторая аккумуляция частных зависимостей другого характера. Мы упоминали уже о геномных корреляциях, которые не обнаруживаются в виде ясных связей между видимыми морфогенетическими  процессами. Отдельные морфогенезы протекают параллельно и, хотя в известных отношениях связно (что обнаруживается  генетическим анализом), но автономно. При филогенетическом накоплении такого рода зависимостей, которые реализуются,  очевидно, в известных детерминационных процессах, предшествующих формообразованию, наблюдается все большее число как  будто вполне автономных органогенезов. Экспериментальное вмешательство в течение одних органогенезов мало отзывается на  других. Развитие приобретает почти мозаичный характер, как это мы знаем у нематод, частью у кольчатых червей и  моллюсков, а также у высших насекомых. Конечно, это не та мозаика, о которой говорили Вейс-ман и Ру; здесь нет полной  независимости органогенезов; здесь имеются элементы регуляции; однако зависимый характер диффе-ренцировок,  обнаруживающийся здесь не без труда, основан, очевидно, главным образом на биохимических дифференцировках,  протекающих еще в протоплазме отдельных клеток или даже еще в самом яйце. Эти зависимости определяются  непосредственно процессами внутриклеточного обмена, т. е. взаимодействием ядра и плазмы, получающими свою специфику в  различных частях организма. Геномные корреляции относительно легко изменяются вместе с возникновением новых  дифференцировок, определяемых как внешними факторами, так и внутренними (мутации, связанные с изменением форм  реагирования).

Отсюда должна проистекать легкая мутабильность таких организмов. Если мутации являются материальной основой  видообразования, то такие формы должны обладать большой пластичностью в смысле быстрого видообразования при  изменении условий окружающей среды. Эта свободная изменчивость может касаться, однако, только малозначащих, главным  образом внешних, видовых признаков, таких, как окраска, всевозможные органы пассивной защиты и т. п. Эволюция внутренней  организации не может идти быстро, так как побеждать в борьбе за существование могут лишь гармоничные особи, обладающие  максимумом жизненной стойкости. Между тем эта жизненная стойкость будет лишь нарушаться при каждом изолированном  изменении отдельного органогенеза и тем более будет нарушаться при одновременном, но не согласованном изменении  нескольких органогенезов, как это неизбежно при наличии геномной корреляции между этими органогенезами. Благоприятное  изменение одной части будет, как правило, сопровождаться неблагоприятным изменением Других частей. Мозаичный  организм, при большой видовой пластичности в малозначащих признаках, будет отличаться большим консерватизмом в своих  организационных формах.

Однако во всяком случае изменения, которые приобретают значение в процессе эволюции, проявляются уже в самих зачатках (в виде архаллаксисов), так как они определяются внутриклеточными процессами, а не взаимодействием частей. Поэтому в  мозаичных организмах нет базы для возникновения рекапитуляции в сколько-нибудь широком масштабе.

Геномные корреляции, строящиеся на явлениях множественного проявления плейотропии, допускают далеко идущее  дифференцирование яйца и развивающегося из него организма. Однако регуляторные процессы (строящиеся на явлениях  многостепенного плейотропизма) в этом случае весьма ограниченны. Отдельные же проявления многостепенного  плейотропизма могут в этом случае только глубоко нарушать координацию частей. Процесс естественного отбора не только не  будет благоприятствовать накоплению морфогенетических корреляций, но, наоборот, через подбор модификаторов будет вести  к устранению явлений плейотропизма. Организм с мозаичным развитием будет идти по пути выработки все более автономных  органогенезов, т. е. по пути развития все более ярко выраженной мозаичности. Если корреляции не имеют регуляторного  характера и не могут приобрести общего положительного значения, они лишь замедляют темп эволюции и устраняются в  процессе жизненной конкуренции (так как при прочих равных условиях побеждают формы с более быстрым темпом  эволюции). Эволюция будет идти в направлении выработки все более ограниченного выражения отдельных генов. Только  максимум мозаичности обеспечит наиболее быстрый темп эволюции мозаичного организма.

В случае исторического накопления морфогенетических корреляций онтогенез приобретает существенно иной характер.  Отдельные органогенезы оказываются зависимыми. Если органогенез В зависит в своем возникновении от другого  органогенеза А, то при экспериментальном его нарушении (или даже при удалении зачатка В) возможно его восстановление под  влиянием органогенеза А (возможно даже новое образование зачатка, если еще имеется в наличии материал, который может  быть на это использован). Если удалена часть органа А и имеется в наличии (или возникает вновь) запас «индифферентного»  материала этого органа, то он может дифференцироваться под влиянием остающейся части в направлении близком к  нормальному. Любой «индифферентный» материал имеет известную организацию, выражающуюся по меньшей мере в его  «полярности», т. е. в количественных различиях в направлении некоторой оси, связанных с различиями в интенсивности  клеточного обмена (градиент физиологической активности). Такая система «эквипотенциальна» и, при ее разделении, каждая ее  часть имеет такую же структуру (тот же градиент) и естественно развивается как целая система уменьшенного размера.

Кроме того, и индукционные системы двух (или более) взаимодействующих частей имеют регуляторный характер, так как допускают более или менее значительные взаимные смещения компонентов в пространстве или сдвиги во времени их  «созревания»» без нарушения нормального морфогенеза в этой системе. Наконец, регуляторный характер имеют и  органические взаимозависимости.

Таким образом наличие системы морфогенетических корреляций обеспечивает регуляторный характер развития при  известных, правда, условиях.

Организм с регуляторным характером развития не может с такой легкостью изменять отдельные признаки, как мозаичный  организм, и именно потому, что они в своем развитии связаны с другими чертами организации. Однако, с другой стороны, в  организме с регуляторным развитием происходит совершенно беспрепятственное накопление многих малых мутаций в  скрытом виде. Вследствие регуляторного характера развития эти мутации не получают внешнего выражения до тех пор, пока  сдвиг не выйдет за пределы порогового уровня какой-либо из реакций. Это обеспечивает существование у таких организмов  большого мобилизационного резерва малых мутаций. Организм, в условиях меняющейся среды, может оказаться довольно  пластичным. Кроме того, однако, и сама организация оказывается более лабильной, так как в некоторых по крайней мере  случаях изменения в одних частях организма будут связаны с адекватными изменениями в других частях. В этом случае  изменяется, следовательно, не изолированный признак, а целая связная система, и притом эти, изменения могут быть  согласованными, так что они не нарушат жизненной стойкости организма. Поясним примером: если зачаток хорды оказывается  увеличенным, то вместе с тем увеличиваются и те части, которые развиваются в коррелятивной связи с зачатком хорды,  именно осевая мезодерма, как зачаток туловищной мускулатуры и центральная нервная система; одним словом, произойдет  согласованное изменение всех осевых органов. Точно так же увеличение массы глазного бокала будет связано с  соответственным изменением массы хрусталика и т. д. Мы при этом вовсе не представляем дело так, как будто всякое  изменение какого-либо органа в организме с регуляционным развитием обязательно повлечет за собой гармоничное изменение  других кор^ релятивно с ним связанных органов. Так, например, развитие1 оперения на ногах у мохноногих кур связано с  недоразвитием четвертого пальца, и если первое могло бы приобрести в каких-либо конкретных условиях положительное  значение для жизни Данной птицы, то второе является, во всяком случае, моментом 0трицательным. Точно так же хохол на  голове у кур коррелятивно связан с такими неблагоприятными явлениями, как гидроцефалия и недоразвитие крыши черепа.  Это корреляции преходящего значения, а мы здесь говорим о корреляциях общего значения, которые в процессе исторического  развития приобрели «целесообразный» характер и вызывают вполне согласованные изменения различных органов. Прежде всего, это касается, например,  согласованного изменения общих пропорций при изменении всей массы тела, а также при изменении топографически  связанных частей сложных аппаратов.

Еще более бросается в глаза согласованность изменения отдельных частей в тех организмах, в которых аккумулировано  большое число эргонтических корреляций. В этом случае особенно ярко выражается целостность организма в его  филогенетических изменениях. Эргонтические корреляции в своем историческом развитии почти всегда приобретают  регуляторный характер: если один элемент корреляционной цепи выполняет увеличенную работу, то и другие функционально  с ним связанные элементы несут увеличенную нагрузку (в случае положительной корреляции) и соответственно подвергаются  функциональной гипертрофии. Наследственная, или функциональная, гипертрофия одной части влечет за собой  функциональную гипертрофию других частей. Если первое изменение уже само повышает стойкость организма, то связанные с  ним коррелятивные изменения тем более повышают жизненную стойкость животного. Так, если наследственное усиление  челюстной мышцы оказывается полезным, позволяя организму совладать с более крупной добычей, то соответственное  коррелятивное усиление кровоснабжения этой мышцы, усиление челюстей и их точек опоры на черепе являются условиями,  позволяющими использовать силу мышцы с максимальной эффективностью.

Накопление в онтогенезе все более сложной системы морфо-генетических корреляций общего значения увеличивает  регуляционный характер развития на стадиях более или менее раннего эмбриогенеза. Увеличивается пластичность эмбриона в  пределах его «типичной» организации и вместе с тем увеличивается темп эволюции путем эмбриональных изменений, так как  многие такие изменения легко согласовываются с изменениями коррелятивно связанных частей. При прогрессивной  аккумуляции морфогенети-ческих корреляций общего значения максимально ускоряется темп эволюции важнейших  организационных признаков. Становятся возможными крупные преобразования  типа ароморфозов.

Накопление в онтогенезе все более усложняющейся системы эргонтических корреляций общего значения увеличивает  регуляторный характер индивидуального развития на более поздних, функциональных стадиях — у личинки или молодого  животного. Увеличивается пластичность молодого животного, выражающаяся в более легком его приспособлении к  окружающей среде. Эволюция может быстро пойти под знаком адаптации организма к тем или иным частным условиям  существования. Естественный отбор тем быстрее пойдет по пути все более совершенной адаптации или даже специализации,  чем более определенно направление этой адаптации будет подготовлено модификациями приспособительного характера.

Мы видим, что быстрая эволюция всего организма путем подбора отдельных, друг от друга независимых благоприятных  изменений почти невозможна (невероятность случайного совпаде-Ния положительных изменений во всех отдельных частях  сложных систем. Изменение же одной части, будучи не согласовано с изменениями других, может быть только вредно).  Неодарвинистское представление об эволюции путем подбора отдельных признаков оправдывается главным образом лишь на  более поверхностных образованиях, как окраска, рисунок, скульптура покровов, всевозможные выросты и придатки, панцыри,  иногда также на изменениях общей конфигурации тела, но в гораздо меньшей степени оно согласуется с фактической  эволюцией жизненно важных, точно координированных в своей структуре и функциях особенностей организации.

Существование системы геномных зависимостей обыкновенно скорее затрудняет эволюционный процесс, так как  положительное изменение одной части в огромном большинстве случаев окажется связанным с неблагоприятными  изменениями в других частях. Организм с мозаичным развитием будет вообще более пластичным лишь в отношении внешних  признаков, что же касается внутренней организации, то она окажется значительно более консервативной. Во всяком случае,  эволюция мозаичного организма может приобрести более быстрый темп лишь при наиболее полном устранении явлений  плейотропизма, т. е. при действительно максимальной мозаичности развития.

Совершенно иной будет картина эволюции организма с регуляционным типом развития. Правда, во многих случаях и  мор-фогенетические корреляции частного характера (обычно совсем молодые) не ведут к согласованным изменениям частей и  являются лишь тормозом в процессе эволюции. Такие корреляции имеют лишь преходящее значение. Другие  морфогенетические корреляции имеют, однако, более глубокое историческое обоснование и в течение длительной истории их  преобразования приобретают постепенно целесообразный характер, при котором изменение одной части влечет за собой  соответственное, т. е. благоприятное, изменение другой части. Именно такие корреляции и аккумулируются в процессе  исторического развития. Тогда организм приобретает значительную пластичность и может довольно быстро   перестраивать   всю   свою   организацию   (ароморфоз).

Наконец, эргонтические корреляции, определяющие структурные изменения функционально связанных частей, приобретают в  течение эволюции явно целесообразный характер и таким образом обеспечивают согласованность изменения всей организации  в процессе приспособления организма и его частей к меняющимся Условиям внешней среды. Система эргонтических  корреляций обусловливает целостный характер ненаследственных и наследственных адаптивных изменений, делает возможным такое  изменение без нарушения жизненной стойкости организма и обеспечивает возможность быстрой эволюционной перестройки  всей организации соответственно требованиям данной среды (адаптация).

 

Комментарии  

 
0 #6 JerryWen 12.08.2017 07:41
homeopathic medicine for high blood pressure buy ritalin 10mg online borgess health and fitness
Цитировать
 
 
0 #5 DavidBiola 02.05.2017 19:24
mental health care inc adderall kaufen niederlande where can you get birth control pills for free
Цитировать
 
 
0 #4 DustinAwazy 30.04.2017 11:47
health information technology careers generic levitra canada university of missouri pharmacy
Цитировать
 
 
0 #3 Harlanemade 24.04.2017 14:05
fish oil pills for kids tadalis 20mg collagen pills do they work
Цитировать
 
 
0 #2 Elbertwes 04.04.2017 01:43
prescription weight loss pills review comprare sibutramina in italia miami county health department
Цитировать
 
 
0 #1 BlakeFlarl 28.03.2017 20:07
best tablets 2013 consumer reports comprar reductil online pills for penis enlargement
Цитировать
 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить