Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




И.И.ШМАЛЬГАУЗЕН Избранные труды. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ И ИСТОРИЧЕСКОМ - Глава I ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Прежние преформисты XVII и XVIII столетия видели в яйце (или сперматозоиде) уже готовый целый организм. Эпигеыетики полагали, что яйцо не имеет своей структуры, а последняя развивается заново благодаря вмешательству факторов, источники которых находятся вне яйца. Обе концепции оказались явно неудовлетворительными. К концу прошлого века, после длительного периода накопления фактического материала описательной эмбриологии и цитологии, были сделаны попытки возродить преформизм в существенно новой форме. Наиболее крупная попытка такого рода принадлежала А. Вейсману, который в своей теории объединяет в одно стройное целое механизм наследственности и развития. Признав в хроматине ядра наследственную субстанцию, А. Вейсман предположил, что при дроблении яйца и при последующих клеточных делениях, связанных с развитием зародыша, происходит неравное распределение этой субстанции между отдельными бластомерами и клетками. От этого различного распределения наследственных единиц («детерминантов» и др.) зависит различная судьба продуктов дробления яйца, а затем и отдельных клеток. Таким образом, в наследственных единицах мы имеем    известные    зачатки,    определяющие   свойства   клеток   и частей организма, куда они попадают. Эти зачатки имеются в хроматине ядра яйца уже в готовом виде, и им остается лишь попасть на свое место и проявить свое определяющее действие. Мы не будем останавливаться на логической порочности и методологических недостатках теории, которая предполагает, что процессы дифференцировки определяются дифференциальным распределением дифференцирующих веществ, и логически приводит к признанию сверхъестественно сложного механизма этого распределения. Отметим только, что эта «мозаичная» теория развития была уже вскоре полностью опровергнута экспериментами Г. Дриша и целого ряда других исследователей, которые показали, что качественно неравнонаследственного деления ядра ни на стадиях дробления, ни на более поздних стадиях не бывает. Однако Г. Дриш, опровергнувший предположения А. Вейсмана о неравнонаследственном делении ядра, по сути сам остался на тех же механистических позициях «машинной» теории развития. Он лишь прибавил к ней свою энтелехию как распределяющее начало, не меняя существенно самого представления о механизме развития. Вместо детерминантов Дриш принимает «проспективные потенции». Распределяющий фактор, т. е. энтелехия, осуществляет свою роль последовательного ограничения потенций отдельных частей через местные затормаживания отдельных потенций. В конце концов проспективная потенция части суживается до пределов ее проспективного значения. Легко видеть, что это по существу та же мозаика развития, как и у Вейсмана, и тот же преформизм в «потенциях». И здесь, как и у Вейсмана, имеются лишь повторение, распределение и рост. Нет настоящего развития, так как нет новообразования, т. е. именно того, что наиболее характерно для всякого развития. Концепция Дриша так же мертва, как и мозаичная теория Вейсмана. К тому же и эта концепция отличается той самой логической порочностью: распределение потенций «объясняется» существованием распределяющего фактора (далее не анализируемого, т. е. сверхматериального). В этих случаях ошибка заключается именно в суммативном представлении об организме, в дроблении его на обособленные части, в вырывании известной части из общей связи. Развитие организма не может быть понято, если мы будем подходить к нему с обычных метафизических позиций, если мы воспринимаем развивающийся организм как мозаику, придавая каждой части значение самостоятельной единицы. Мозаика мертва и извне в нее вдохнуть жизнь невозможно. Мы не отрицаем объективного существования известных признаков мозаичности, т. е. внутренней дифференцировки на любой стадии развития организма, начиная уже с неоплодотворенного даже яйца. Но дифференциров-ка всегда оказывается уже результатом развития, и если она является вместе с тем и базой для дальнейшего развития, то она рама по себе не может быть его причиной.

 

Экспериментальные исследования факторов эмбрионального вазвития показали с предельной ясностью неправильность всех ^реформистских представлений. Кроме того, и это как раз здесь нас занимает, выяснилось совершенно очевидно, что нельзя себе представить процесс развития как разбивку яйца на независимые друг от друга, качественно различные бластомеры и клетки, которые в дальнейшем развиваются путем полного самодифферен-пирования (т. е. в силу причин, заложенных лишь в самих этих клетках). Наоборот, накопился огромный материал, указывающий на взаимосвязь частей, тканей и клеток на всех стадиях развития, причем эта взаимосвязь является весьма существенным фактором, определяющим дальнейший ход развития. Определенный бластомер, находясь в связи с другими бластомерами, развивается всегда как известная часть организма. Но тот же бластомер, искусственно отделенный от других, развивается уже иначе, дает начало другим частям, которые бы из него не развились при наличии нормальных его связей. Более того, в случае так называемых регуляционных яиц, один из первых бластоме-ров, будучи изолирован от других, может дать начало нормальному целому зародышу. Это показывает, что бластомеры нормально не обособлены полностью друг от друга, а связаны в одно целое, что между ними имеется известное взаимодействие, которое определяет дальнейшее течение процессов развития каждого бластомера как части этого целого.

В течение дальнейшего развития происходит последовательное дифференцирование, т. е. обособление различных частей, связанное с установлением между ними новых соотношений. Первый формообразовательный процесс — процесс гаструляции, ведущий к первому расчленению многоклеточного тела зародыша, именно — к образованию первых двух зародышевых листков: наружного, первичного покрова, или эктодермы, и внутреннего, первичной кишки, или энтодермы, приводит в то же самое время эти продукты расчленения к новым соотношениям (рис. 1). Процесс гаструляции приводит оба первичных листка к непосредственному контакту своими первично внутренними поверхностями и вместе с тем к совершенно различному положению по отношению к внешней среде. Контакт, наступающий у зародыша амфибий в результате гаструляции между частью первичной энтодермы, именно — крышей первичной кишки (дающей позднее Х0РДУ и мезодерму) и наружным листком, вызывает определенную реакцию последнего, в виде формообразовательных движении, ведущих к образованию нервной пластинки — зачатка центральной нервной системы. Образование зачатка центральной нервной системы, погружающегося под уровень остальной эктодермы, приводит, в свою очередь, к установлению новых соотношений  и   дает   этим   самым толчок для специфической реакции соседних частей эктодермы, выражающейся в образовании зачатков органов обоняния, слуха и др.

Таким образом, последовательное расчленение зародыша связано с формообразовательными процессами, приводящими к новым соотношениям между образовавшимися частями, а эти новые соотношения определяют, в свою очередь, дальнейшее течение морфогенетических процессов. При этом интересно отметить, что каждая   частная   формообразовательная   реакция   сама   по   себе.

Срединные разрезы через бластулу (а), молодую гаструлу (Ь) и дальнейшие стадии гаструляции (с, d), показывающие вытеснение полости дробления, развитие первично-кишечной полости и установление контакта между крышей первичной кишки (густая штриховка) и эктодермой (редкая штриховка) на месте закладки осевых органов и центральной нервной системы [Шпеманн, 1936]

имеет тоже всегда целостный характер. Даже в эксперименте при нехватке материала всегда индуцируются целые нервные пластинки, целые глазные бокалы, целые обонятельные мешки и т. д. [см. Н. Spemann, 1936]. Новые соотношения, т. е. корреляции между отдельными частями, устанавливаются в результате известных процессов дифференцировки и вместе с тем приводят к дальнейшим диффереыцировкам и новым изменениям соотношений. Экспериментальное нарушение этих зависимостей или внесение новых элементов, которые вступают в новые ненормальные соотношения, приводит, конечно, к нарушению нормального строения организма. При этом следует особо отметить, что точно определенное вмешательство с неизбежностью влечет за собой вполне определенную формообразовательную реакцию организма, которая может быть таким образом произвольно вызвана экспериментатором. В качестве примера можно было бы привести изученную Б. Балинским экспериментальную индукцию лишней конечности, которая регулярно может быть достигнута путем пересадки слухового пузырька или лучше обонятельного мешка в бок зародыша тритона на стадиях хвостовой почки.

После   зависимой   закладки известных органов обычно отмечается  последующая   фаза    «самодифференцирования»    зачатка.

Такое, как будто независимое развитие начинается даже раньше видимого появления зачатка. Поэтому говорят о детерминации материала как о зависимом процессе, а в дальнейшем предполагается автономное развитие уже детерминированного материала, первой реакцией которого и является оформление известного зачатка. Эта автономия имеет, однако, весьма относительное значение и во всяком случае не следует говорить о независимом дифференцировании. Прежде всего, детерминация материала не сразу оказывается вполне прочной. Детерминированный материал при пересадках в нейтральное окружение развивается дальше как зачаток определенного органа, а при пересадках в области, непосредственно граничащие с активными «индукторами», может еще изменить свое значение и дать начало другим образованиям. После более или менее длительного периода «лабильной» детерминации судьба зачатка оказывается прочно зафиксированной, и он развивается как данный зачаток даже в соседстве активных частей. Однако он развивается автономно лишь как целое и в своей дальнейшей дифференцировке оказывается зависимым от соседних частей. Каково значение окружения для развития вполне прочно детерминированных зачатков, видно по исследованиям Н. Драгомирова над зависимой дифференцировкой волокнистого ядра в детерминированном зачатке хрусталика. Даже общее формирование зачатка оказывается зависимым от соотношений с соседними частями организма. Так, по исследованиям Гольтфретера [Holtfreter, 1934], детерминированная нервная пластинка может и в эксплантате развиться до стадии нервной трубки. Однако ее формообразование в чистой культуре оказывается крайне нарушенным, так что образуется сплошной цилиндр без полости. В культуре совместно с окружающей массой мезенхимы образуется правильная цилиндрическая трубка t Центральным положением круглого канала. Нервная пластинка, индуцированная только хордой, не замыкается (образуется желоб с тонким дном на месте касания с хордой). В массе ме^ зенхимы с мускульной подстилкой развивается нервная трубка с эксцентричным (дорсальным) положением уплощенного центрального канала. Наконец, в массе мезенхимы с подстилкой из хорды развивается нормальная нервная трубка с овальным сечением и вертикально вытянутой щелевидной центральной полостью. Число примеров такого рода могло бы быть сколько угодно увеличено.

Из этого видно, что автономность, или «самодифференцирование», детерминированного зачатка является весьма относительной. Однако, когда первое оформление и первые процессы диф-ференцировки зачатка закончены, развитие приобретает действительно еще более автономный характер. Явления непосредственного контакта с соседними частями теряют значение факторов, определяющих развитие данной части. Эти связи теряют свое формообразовательное значение. Вместо этого дальнейшее усложнение строения органа определяется уже взаимодействием частей внутри данного зачатка. Зачаток же в целом развивается автономно. Однако вместе с тем начинает проявляться значение других факторов, явно объединяющих все части организма в одно целое. Хотя действие этих факторов проявляется в несколько иной форме, они все же имеют большое формообразовательное значение. Наблюдаются явления соотносительного роста частей, которые имеют явно регуляторный характер, т. е. как будто контролируют нормальное развитие пропорций (исследования Р. Гарри-сона и др.). Эти явления пока еще мало изучены, но мы не можем не отметить их существования. Затем, несколько позднее, у позвоночных начинают проявляться гормональные влияния на рост и дифференцировку отдельных частей. Эти влияния исходят от различных органов, в особенности от специфических органов внутренней секреции, несомненно объединенных в одну общую эндокринную систему, благодаря существованию сложной системы взаимных зависимостей в функции этих органов. Наконец, вступает в действие влияние нервной системы, которая, в свою очередь, объединяет функции всех частей организма в одно целое. Мы могли бы здесь не говорить о функциональной целостности организма, так как мы ограничили нашу задачу изучением мор-фогенетической целостности, которая представляет сейчас проблему, гораздо менее разработанную. Однако, если я подчеркиваю здесь связующую роль центральной нервной системы, то только потому, что через функциональную деятельность отдельных частей (органов) она оказывает координирующее влияние и на их развитие. Прежде всего, ясно сказывается трофическое влияние нервной системы (особенно в опытах регенерации: Шмальгаузен, Брунст, Шотте), а во-вторых, ее же влияние через функцию на процессы гистологической дифференцировки (особенно в органах чувств, в мышцах). В этот период развития организма, который В. Ру назвал «функциональным», морфогенетическая целостность развития поддерживается главным образом регуляторным аппаратом, в состав которого входят эндокринная и нервная системы. Этот же аппарат сохраняет свое значение и в зрелом организме, в котором немногие идущие еще формообразовательные процессы (например, развитие вторичных половых признаков) находятся под явным контролем эндокринной (например, половых желез) и отчасти нервной систем.

Во всяком случае, на основании сказанного должно быть совершенно ясно, что ни на одной стадии развития организм не есть мозаика частей, органов или признаков. Он развивается всегда как специфически на данной стадии реагирующее целое. На ранних стадиях реакции организма выявляются главным образом в процессах формообразования (специфичных для каждой стадии и для каждой отдельной части организма), на позднейших стадиях, по мере дифференцировки, они приобретают характер обычных форм жизнедеятельности (специфичных для каждого отдельного органа, ткани: сокращение мышцы, выделение секрета железы и т. п.). Однако и эти, собственно функциональные реакции имеют все же и известное формообразовательное значение для окончательной отшлифовки структур.

Таким образом, существует очень сложная система связей, т. е. корреляций, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое. Благодаря наличию этих связей, выступающих в роли основных факторов индивидуального развития, из яйца образуется не случайный хаос органов и тканей, а планомерно построенный организм с согласованно функционирующими частями.

Прежде чем перейти теперь к рассмотрению различных форм связи между частями организма и к анализу значения отдельных типов корреляций в индивидуальном развитии, мы остановимся еще только на одной характерной особенности указанных зависимостей. Почти все указанные корреляции имеют более или менее явно выраженный регуляторный характер.

Мы уже отмечали целостный характер каждой формообразовательной реакции. Целостность любого еще не дифференцированного зачатка выражается не только в процессах его дальнейшего нормального развития, но и при всех попытках его расчленения. И яйцо еще на первых стадиях дробления обычно может быть разделено на 2—4 части, которые в дальнейшем будут развиваться каждая как целое и могут дать начало нормальным организмам уменьшенного размера. Еще большей однородностью отличаются ранние зачатки органов. Любая часть такого зачатка при экспериментальном обособлении дает начало целому органу. Так, например, не только из частей глазного пузыря, по даже из части пигментного листка глазного бокала при ее изоляции развивается небольшой, но все же целый глазной бокал со своей ретиной, зрачковым краем и пигментным листком (Н. Драгомиров). Таким Образом при многих повреждениях зачатков происходит восстановление нормальной структуры органа. Во всех этих случаях целостность реакции есть необходимое следствие действительной однородности данного зачатка.

Эта однородность имеет, однако, всегда лишь относительный характер. Любой «индифферентный» зачаток, не имеющий еще качественно обособленных частей, обладает, однако, все же известным строением (хотя бы полярной структурой) и своим специфическим положением в системе, совместно определяющими по меньшей мере некоторые количественные различия в процессах обмена веществ. Уже само яйцо обладает полярной структурой, а нередко сверх того и более сложной дифференцировкой плазмы с зонарным или билатеральным распределением различных веществ. Эта структура создается частично еще при образовании яйца в яичнике. Такие количественные вначале различия в распределении известных субстанций естественно связываются по меньшей мере с количественными же различиями в физиологической активности различных частей яйца или зачатка. Создается известная градация в интенсивности физиологических процессов. Яйцо или зачаток обладают одним полюсом высшей активности и градиентом ее падения к другому полюсу. По теории Чайльда возникновение качественных различий происходит на основе этих количественных различий, причем область высшей физиологической активности оказывается доминирующей и дает начало наиболее специализированным структурам. Различные иные дифференцировки возникают на разных уровнях градиента. Для нас здесь важно отметить, что в такой еще «индифферентной» градиент-системе мы имеем все предпосылки для целостных формообразовательных процессов. Экспериментальное разделение такой системы на части ведет к ее восстановлению,. в уменьшенном размере, в каждой отдельной части.

В системах градиентов осуществляется, по-видимому, первичный    формообразовательный   аппарат   регуляторного   характера.

Дифференцировка такой системы определяется взаимодействием частей, отличающихся интенсивностью своего метаболизма.

Однако и позднейшие корреляционные системы, возникающие в результате контакта частей различного происхождения, обладают также в значительной мере регуляториым характером. Они допускают не только уменьшение или увеличение своей общей массы, изменение интенсивности морфогенных взаимодействий, но в известных пределах и взаимные смещения компонентов в пространстве и сдвиги во времени.

Таким образом, течение нормального формообразования оказывается до известной степени защищенным от возможных нарушений под влиянием случайных уклонений во внешних или внутренних факторах развития [см. Шмальгаузен, 1940а]. Большинство формообразовательных реакций имеет явно «целесообразный»  характер — они как  будто  обеспечивают  согласованность в расположении и относительной величине органов. Хрусталик глаза может в некоторых случаях развиться и без глазного бокала, но только контакт глазного бокала с эктодермой определяет точную локализацию зачатка, т. е. обеспечивает нормальное его положение. И волокнистое ядро хрусталика и ретина могут развиться независимо друг от друга, однако в нормальном их контакте обеспечивается точная ориентировка гистологических структур. Нервная пластинка и зачатки глаз могут иногда развиться и без контакта с крышей первичной кишки, однако их нормальная диффереицировка, положение и размеры определяются этим контактом. При экспериментальных дефектах или ненормальном развитии прехордальной части крыши первичной кишки теряется симметрия в образовании глазных зачатков и образуется один глаз вместо двух — развивается циклопия [Adelmann, 1936]. При уменьшении размеров глазного бокала уменьшаются и размеры закладки хрусталика (Шпеманн и др.). При уменьшении объема крыши первичной кишки сокращаются и размеры нервной пластинки. Одним словом мы в большинстве случаев наблюдаем согласованные «целесообразные» реакции, обеспечивающие развитие нормы даже при известных нарушениях положешхя (например, глазного бокала) или размеров (хордомезодермы) частей. Не в меньшей мере бросается в глаза целесообразность реакций на функциональные взаимозависимости. Многие опыты Детвайлера (Detwiler) показали зависимость развития нервпых центров от периферии, причем увеличение этой периферии, т. е. области иннервации, неизбежно влечет за собой гиперплазию нервного центра, выражающуюся и в увеличении числа и в увеличении размеров отдельных нервных клеток. Реакция мышцы на нервные раздражения представляет не менее яркую иллюстрацию нашего положения о регуляторном характере большинства взаимозависимостей. При наследственных дефектах в центральной нервной системе у танцующей расы ко-роткохвостовых мышей, когда иннервация органа слуха отсутствовала, наблюдалась остановка в развитии и частичная дегенерация лабиринта [Bonnevie, 1936]. Поэтому здесь особо следует подчеркнуть, что вполне нормально идет развитие известной части лишь в нормальном окружении (как показано на приведенных опытах Гольтфретера), при наличии нормальных связей. Целесообразность реакции сказывается здесь именно только в соотношениях с тем окружением, с той средой, в которых исторически шло формирование данного органа. Если развивающийся глаз привести в контакт со слуховым пузырьком (связь ненормальная) , то он реагирует явно нецелесообразно — образованием добавочной сетчатки на месте контакта [Драгомиров, 1937], при удалении передней части эптодермы у тритона развивается вместо одной пары балансеров целый пучок их, веером опоясывающий брюшную сторону головы (Балинский). Из этого одного можно с большой долей вероятности вывести заключение, что вся эта «целесообразность» реакций при контакте одной развивающейся части с другой есть результат исторического развития, т. е. эволюции всего механизма эмбрионального развития. К этим вопросам мы еще вернемся в конце нашей работы, а теперь попытаемся выделить типичные формы зависимостей, которые ответственны за нормальное развитие организма как согласованного целого.

Обзор различных попыток классификации разных форм взаимозависимостей органов был мною уже сделан в другом месте [1938], и я здесь не буду к этому возвращаться. Отмечу только, что мы здесь говорим о корреляциях не в статическом понимании простого сосуществования органов или признаков, а имеем всегда в виду закономерности в соотносительном их изменении. Кроме того, мы имеем в виду не физиологические корреляции в широком смысле слова, следовательно не взаимозависимости в обычном функционировании органов, а такие взаимозависимости, которые выражаются в формообразовательных процессах (мор-фогенетические корреляции в широком смысле слова). И, наконец, считаю нужным особо подчеркнуть, что мы будем вместе с акад. А. Н. Северцовым твердо различать собственно корреляции как взаимозависимости формообразовательных процессов в индивидуальном развитии и филетические корреляции (Л. Плате), или координации, как взаимозависимости в филогенетическом преобразовании органов. Мы имеем в этих случаях зависимости совершенно различного порядка, которые ни в какой мере нельзя свести одну к другой, точно так же как нельзя свести закономерности филогенетического развития к закономерностям индивидуального развития. Я это особо подчеркиваю, так как еще не все авторы дошли до понимания необходимости такого разграничения.

При корреляциях связь между частями (членами корреляционной пары или цепи) может осуществляться разными способами (нервная связь, гормональная или вообще химическая, прямой контакт). Зависимость может иметь характер непосредственной или посредственной функциональной зависимости, прямой или обратной. Две части могут в своих изменениях зависеть от одной третьей части. Зависимость может выражаться в обратимых или необратимых изменениях. Она может проявляться в морфогене-тических процессах у взрослого животного (например, в развития вторичных половых признаков, развитии оперения и т. п.), или в процессах, определяющих закладку и развитие органов у эмбриона, личинки или молодого животного. Можно строить классификацию корреляций на основании различных критериев: например, по характеру связи (механические, физико-химические, химические), либо по характеру осуществляемых изменений (эвокации, стимуляции, депрессии, ассимиляции), либо, наконец, по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. На различных стадиях онтогенеза они имеют разный характер и разное значение. Хотя здесь и нельзя провести твердых граней, все же можно указать известную последовательность в смене различных форм взаимозависимостей. Зависимость может определяться, по-видимому, непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами (вероятно, через какие-то биохимические процессы, идущие в клетках того самого материала, в котором реализуются изменения); такие взаимозависимости я называю геномными. Взаимозависимость может определяться собственно внутренними факторами развития (тоже наследственными, но осуществляемыми путем передачи веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой); такие взаимозависимости я называю морфогенетическими (в узком смысле слова). Наконец, взаимозависимость в формообразовании может определяться зависимостью в дефинитивных функциях (причем изменение в строении члена корреляционной пары или цепи зависит от самого функционирования данного члена); такие взаимозависимости я назвал эргонтическими.

1. Геномные корреляции представляют собой зависимости в формообразовании частей, обусловленные более или менее непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами. Эта зависимость может покоиться на множественном действии одних и тех же генов (явления «плейотропизма», или феногене-тические корреляции) или на дифференцированном действии отдельных тесно сцепленных наследственных факторов (хромосомные корреляции).

В этом случае приходится допустить, что одни и те же гены, участвующие в общих процессах клеточного обмена, определяют сходное или, во всяком случае, закономерно отличное течение каких-то процессов, быть может биохимического порядка, в разных частях организма. Этого рода корреляции выделяются не по генетическому методу их вскрытия, а по их зависимости от наследственных факторов, проявляющих свое дифференциальное Действие непосредственно в том материале, который обнаруживает сопряженность изменений. Этого рода зависимость является, следовательно, всегда зависимостью в формообразовании двух или более частей не друг от друга, а от некоторых общих внутриклеточных процессов. Примеров сцепления я не привожу, так как эти связи не имеют для нас большого значения. Что же касается зависимостей феногенетического характера, то они были найдены еще Менделем на горохе: растения с пурпурными цветами имеют красные пятна в пазухах листьев, и семена покрыты серой кожурой. Все эти изменения обусловлены изменением только одного наследственного фактора и затрагивают, очевидно, вообще процессы образования красного пигмента. Много таких зависимостей известно для дрозофилы. Мутация rudimentary обладает не только редуцированными крыльями, но и укороченными задними ножками, нарушениями процесса откладывания яиц самками и пониженной жизнеспособностью. Мутация dachs обладает укороченными ножками, измененным жилкованием крыла и некоторым уменьшением его размеров. Мутация vestigial обладает рудиментарными крыльями, редуцированными гальтерами и измененным положением задних щетинок на скютеллуме. Мутация vortex отличается не только нарушением расположения щетинок, но и пигментными пятнами, окруженными валиком, на груди, а также сниженными жизнеспособностью и плодовитостью. Мутация bent обладает согнутыми крыльями, укороченными и изогнутыми ножками, а при воспитании при низкой температуре у нее появляется и ряд других изменений, как «погрубение» глаз (неправильные волоски между фасетками), нарушение расположения щетинок на груди и изменение одной из жилок на крыле. Мутация dichaete выражается в редукции грудных щетинок и в расхождении крыльев. Кроме этих морфологических признаков почти все мутации связаны с понижением жизнеспособности и плодовитости, т. е. с рядом физиологических изменений.

У кур полидактилия, т. е. удвоение в области первого пальца задней конечности, проявляется эмбрионально и в сходном, хотя и гораздо менее выраженном, удвоении первого пальца передней конечности. В большинстве случаев такие изменения возникают в частях тела, между которыми нет непосредственной морфогене-тической связи. Поэтому мы вынуждены смотреть на эти мутант-ные признаки как на результат изменения во внутриклеточных процессах, получающий различное выражение в различно дифференцированных частях тела.

2. Морфогенетические корреляции — взаимозависимости во внутренних факторах онтогенетического развития (в тесном смысле слова). Конечно, и эти взаимозависимости наследственны, т. е. определяются, в конечном счете, генами, причем нередко выражаются в плейотропном действии одного определенного гена; однако они реализуются не прямо, а через посредство видимых и ясно анализируемых зависимостей между двумя (или бо- , лее) морфогенетическими процессами. Чаще всего эти зависимости определяются даже прямым контактом или непосредственной   передачей  клеточного  материала от одной части к другой.

Морфогенетические корреляции в особенности характерны для эмбрионального («дофункционального») периода развития и представляют предмет усиленного в настоящее время изучения «механики», или «физиологии», развития. В этом случае имеются, довательно, в ВИДу экспериментально или пут"ем сравнения анавЛиваемые зависимости между развитием одной части и определением качества или количества другой части. Как показывают данные механики развития, на таких морфогенетических корреляциях покоится у позвоночных большинство соотношений в величине, форме и расположении отдельных органов и их частей внутри организма.

На ранних стадиях развития это зависимости между областями яйца, различающимися по своей структуре и физиологической активности (первичный градиент). Позднее подобного же рода зависимости устанавливаются внутри любой «недифференцированной» части зародыша, образующей обособленную систему или зачаток — бластодерму, зародышевый листок, хордомезо-дерму, нервную пластинку и т. д. (вторичные градиенты). Наблюдается известная «полярность», или «региональность», являющаяся основой для дальнейших дифференцировок. По мере прохождения первых же формообразовательных процессов, устанавливаются, однако, и новые взаимозависимости между частями различного происхождения.

Многочисленные зависимости этого рода были вскрыты классическими экспериментами Г. Шпеманна и его школы [Spemann, 1936]. Этими экспериментами было показано, что совместный зачаток хорды и мезодермы («крыша первичной кишки») является в роли индуктора, определяющего при непосредственном контакте развитие центральной нервной системы в прилегающей эктодерме (рис. 3). Соотношения в положении и размерах осевых органов позвоночных определяются зависимостями в процессах закладки (точнее — детерминации) и дальнейшего развития этих органов. Соответствие в положении, величине и структуре хрусталика по отношению к глазному бокалу устанавливается в результате подобной же морфогенетической зависимости (рис. 4). Точно так же преобразование эктодермы в наружную часть роговицы определяется контактом с хрусталиком глаза. Топографическое соответствие между слуховой капсулой черепа и перепончатым лабиринтом уха определяется зависимостью закладки скелетной капсулы от слухового пузырька, как это было установлено экспериментами пересадки Д. Филатовым. Нормальное развитие скелета конечности возможно лишь при взаимодействии мезодермальной закладки конечности с эктодермальным эпителием, как это установлено Б. Балинским. Развитие крестцовых ребер определяется установлением контакта с подвздошными костями таза, как это показано экспериментами Н. Драгомирова [1932]. Барабанная перепонка развивается у амфибий в зависимости от кольцеобразного барабанного хряща [НеШ, 1928]. Образование ротового отверстия зависит от контакта эктодермы с энтодермой передней кишки [Adams, 1924]. Воронка мозга зависима в своем образовании от переднего конца хорды (Т. Беднякова). Сегментация спинномозговых ганглиев и нервов зависит от мускульной сегментации [Detwiler, 1933]. Можно было бы привести еще много примеров такого рода морфогенетических зависимостей на разных стадиях развития. Во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде нарушения развития другого компонента корреляционной пары. На ранних стадиях эмбрионального развития эти зависимости бывают чрезвычайно сложными и последовательно охватывают весьма многие части. Так, например, у позвоночных закладка хорды и мезодермы определяет развитие мозга и органов чувств (зрения, обоняния и слуха); зачатки органа обоняния и органа слуха определяют развитие соответствующих скелетных капсул; зачаток глаза определяет развитие хрусталика; хрусталик определяет образование роговицы и т. д.

Таким образом, мы в самом деле видим постепенное развертывание последовательных звеньев корреляционной цепи, в которой изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Морфогенетические корреляции наблюдаются, однако не только на ранних стадиях эмбрионального развития, но и вообще на всех стадиях незаконченного еще морфогенеза и  захватывают не  только  основные  органы  и признаки организационного характера, но и более мелкие особенности, отличающие ту или иную группу организмов, как, например, даже признаки расового характера. К морфогенетическим корреляциям относится, например, изученная мною [1934] зависимость между развитием оперения ног у мохноногих кур и брахидакти-лией (укорочение четвертого пальца). Чем раньше и чем полнее развивается оперение ноги, тем более укорачивается четвертый палец (рис. 5). Одновременно с укорочением развивается характерный дорсальный изгиб пальца, а при значительном развитии брахидактилии недоразвивается коготь. Эта зависимость объясняется непосредственным использованием (ассимиляция) скелетного материала четвертого пальца на построение закладок перьев, как это видно из сравнения эмбрионального развития конечностей мохноногих и обыкновенных голоногих кур. Подобная же зависимость обнаруживается между закладкой скелета лишнего пальца и закладкой оперения крыла (крылышка) у полидак-тильных кур. Морфогенетическая корреляция имеется также между гидроцефалией и деформированным черепом у многих хохлатых кур, причем крайние степени деформации и недоразвития крыши черепа достигаются у кур с максимальным развитием гидроцефалии [ Шмальгаузен, 1935], а также между формой гребня, характером носовой перегородки и развитием носовых костей .

В некоторых случаях взаимозависимости расовых признаков, подобных только что приведенным, трудно бывает провести грань между морфогенетическими и феногенетическими (геномными) корреляциями. Упомянутые здесь морфогенетические корреляции являются как раз выражением плейотропного действия некоторых уже изученных наследственных факторов. Таким образом, казалось бы, можно эти корреляции отнести к феногенетическим корреляциям. Однако в случае наличия явных, т. е. изученных, а не только предполагаемых зависимостей эмбриональных процессов (детерминации, закладки, зависимого роста и дифференцировки органов и частей) я предлагаю пользоваться термином морфогенетической корреляции независимо от того, изучена ли наследственная природа факторов, определяющих развитие этих частей, и имеются ли здесь общие факторы (гены) или совершенно различные, т. е. имеются ли тут явления плейотропизма или наследственная зависимость оказывается более сложной. Термин геномных корреляций мы сохраняем за теми наследственными зависимостями, которые не проявляются во взаимосвязи морфогенетических процессов, а, наоборот, касаются обособленных частей с независимым друг от друга дифференцированием (однако внутренние, наследственные факторы оказывают в этих частях закономерно связанное, хотя бы и отличное, действие на внутриклеточные процессы).

Морфогенетические корреляции столь разнообразны в своих проявлениях, что вполне естественно требовать дальнейшего расчленения этого понятия. Для целей настоящего исследования это, однако, не диктуется необходимостью.

3. Эргонтические корреляции. Эргоитическими', или функциональными (Л. Плате), корреляциями в тесном смысле (строго говоря, все корреляции функциональны) мы называем соотношения между двумя разными частями или органами, обусловленные типичными функциональными зависимостями между ними. При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости.

Мы применяем термин «эргонтические корреляции» в более узком смысле, чем функциональные, в точном понимании последнего термина. И разобранные уже две формы корреляций (геномные и морфогенетические) являются функциональными, так как определяются зависимостями эмбриональных функций, изучаемых физиологией наследственности (геномные корреляции) и физиологией или механикой развития (морфогенетические корреляции). Однако мы выделяем тип эргонтических корреляций как ясно очерченную группу морфофизиологических зависимостей, определяемых типичными, т. е. дефинитивными функциями уже сформировавшегося, растущего или взрослого организма. В эмбриональном организме на ранних стадиях зачаток хорды выступает в роли индуктора, определяющего закладку нервной системы. Эта переходящая эмбриональная функция зачатка хорды не характеризует органа, строящегося затем соответственно типичной для него позднейшей функции органа опоры. Если зачаток нервной системы является у молодого эмбриона в роли индуктора, обусловливающего развитие некоторых органов чувств, а также сегментацию мезодермы, то это, хотя и важная, но преходящая эмбриональная ее функция. Типичная функция центральной нервной системы, определяющая все ее строение, есть роль проводника и координатора возбуждений, т. е. роль важнейшего связующего звена между воспринимающими раздражения рецепторами и системой отвечающих на них эффекторов.

Говоря об эргонтических зависимостях, мы будем их понимать в узком смысле зависимостей, устанавливаемых через дефинитивные функции, характерные для различных органов сформированного уже организма (а не через морфогенетические функции эмбриональных зачатков). Это не исключает, конечно, возможности существования дефинитивной и типичной для органа функции уже на ранних стадиях эмбриональной жизни (сердце, например, и почки выполняют свои характерные функции уже на весьма ранних стадиях развития зародыша). Эргонтические зависимости, как и ранее рассмотренные формы корреляций, могут иметь характер количественной, и притом положительной (стимулирующее влияние), или отрицательной (тормозящее влияние) корреляции, или количественные изменения перерастают в ярко выраженные новые качества.

Примерами эргонтических корреляций может служить положительная зависимость между развитием нервных центров, нервов и развитием периферических органов. При экспериментальном удалении органов чувств или конечностей соответствующие нервы и нервные центры недоразвиваются. При пересадке органа чувств или при индукции лишней конечности наблюдается гиперплазия соответствующих нервов, ганглиев и нервных центров, как показывают многочисленные эксперименты Детвайлера [Detwiler, 1926, и др.], опыты Б. Балипского и др. Подобные же эргонтические корреляции имеются между развитием мышцы, нервов и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу; также между развитием мышцы и формированием скелетных частей, к которым эти мышцы прикрепляются. Эти зависимости проявляются иногда и в заметных качественных преобразованиях. Так, например, усиление мышцы связано не просто с усилением соответственной части скелета, к которой мышца прикрепляется, но и с изменением ее формы, с увеличением поверхности прикрепления мышцы и нередко с развитием особых отростков и гребней на костях (например, на костях конечностей, на крыше черепа). При ранней парализации мышцы путем удаления соответствующих нервов у молодого, еще растущего животного недоразвиваются эти части скелета и особенно указанные отростки и гребни (опыты Хюртля).

Эргонтические корреляции имеются и между подвижно связанными частями скелета и определяют, между прочим, во многом развитие суставов, которые принимают окончательную фор-МУ в процессе функциональной отшлифовки. Хорошим примером эргонтических корреляций между частями скелета являются соотношения в росте элементов жаберной крышки, как они обнаруживаются при ее реституции после удаления известных ее частей. Основным фактором, регулирующим рост частей, является здесь именно функция жаберной крышки [Татарко, 1934]. Наблюдаются эргонтические корреляции и между различными внутренними opганами и, в частности, особенно пластичны кровеносные сосуды, ' развитие  которых  всегда   обнаруживает  явную  положительную корреляцию  с развитием снабжаемых ими органов. Этого  рода корреляции  без  труда  устанавливаются  не  только  в   молодом, еще растущем организме, но и во вполне зрелом.

К группе эргонтических корреляций мы отнесем также зависимости в развитии эндокринных желез друг от друга или зависимости в развитии других органов от эндокринных факторов. Так, например, развитие части вторичных половых признаков у позвоночных животных связано с внутренней секрецией половых желез, а вследствие этого наблюдается и корреляция между развитием различных половых признаков.

Прежде всего, мы можем отметить, что различные формы корреляций характерны для различных этапов онтогенетического развития, хотя их и нельзя приурочить к точно определенным стадиям развития всего организма. Геномные корреляции обнаруживаются обычно довольно поздно, уже в автономных морфогенезах, между которыми нет прямой морфогенетической или функциональной зависимости. Поэтому можно предположить, что во многих случаях в основе этих корреляций лежат какие-то процессы, которые были детерминированы еще до морфологического обособления этих частей. Морфогенетические корреляции явно обнаруживаются в виде связи между частями ко времени их детерминации, обособления зачатков, или во время дальнейшей дифференцировки, т. е. именно во взаимозависимостях самого процесса морфогенеза. Эргонтические корреляции выражаются на органах или частях с уже законченным в общем морфогенезом, когда они переходят в фазу дефинитивного функционирования. В данном случае эргонтические корреляции определяются именно зависимым функционированием органов и представляют морфогенетический эффект этого функционирования. Это не что иное, как зависимая функциональная отшлифовка органов и структур.

Таким образом, ясно, что для различных этапов индивидуального развития характерны свои формы взаимозависимостей; мы, однако, не подчеркиваем этого особо в определении различных типов корреляций, так как мы знаем условность разграничения этих этапов: некоторые органы получают свою дефинитивную функцию уже на самых ранних стадиях развития (сердце, почки), и морфогенетическое значение функции может быть очень велико;   в   других   случаях   известные   органы   развиваются   очень поздно, на «функциональных» стадиях развития эмбриона или молодого животного (перья, рога и т. п.) и вместе с тем в явной морфогенетической зависимости от других органов (кожи, скелета, через железы внутренней секреции) без того, чтобы происходила заметная функциональная отшлифовка.

Что касается роли различных корреляций в онтогенетическом развитии, то о геномных корреляциях ничего определенного сказать пока нельзя. В основном они, вероятно, определяют лишь установление некоторых зависимостей мутационного и расового характера, т. е. являются лишь материалом для развития системы морфогенетических корреляций [ Шмальгаузен, 1940].

Гораздо более определенно мы можем высказаться по вопросу о значении морфогенетических корреляций. Здесь в наших руках уже огромный эмпирический материал современной «механики развития». Морфогенетическими зависимостями определяются место и протяженность закладки органов, а также иногда и их дальнейшее развитие и рост, т. е. определяются топографические соотношения между развивающимися органами. Так как морфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, то они вместе с тем вносят такие изменения в процесс развития, которые вызывают новые морфогенетические процессы. Таким образом, развертывается целая цепь взаимно обусловленных процессов формообразования. Если даже не переоценивать значения зависимых процессов в онтогенезе и оставлять достаточно места процессам самодифференцирования, как специфическим реакциям материала на специфическое или, вернее, малоспецифическое раздражение, то все же за морфогенетическими зависимостями остается значение основных факторов, регулирующих топографические соотношения между органами (а также и внутри органа сложного происхождения), т. е. определяющих, в конце концов, реализацию основного плана строения известного рода организмов. При этом обеспечивается иногда даже согласованность изменения частей при отдельных нарушениях, т. е. обеспечивается известная пластичность организма в его индивидуальном развитии. Благодаря этому мутационные изменения могут иногда в самом деле не получить явного выражения (при полной регуляции) или выразиться в согласованных изменениях всего организма, так что они не внесут особых нарушений организации и снижения жизнеспособности.

Морфогенетические корреляции являются, следовательно, основными факторами эмбрионального формообразования, определяющими развитие исторически сложившихся соотношений между органами, именно тех соотношений, которые характеризуют данный тип (в широком смысле) организмов. Благодаря этим корреляциям из яйца получается не случайный комплекс органов и частей, а планово построенный организм. Морфогенетические корреляции возникают между частями организма по мере его расчленения (дифференцировки) и являются факторами, связывающими эти части в одно согласованное целое. Морфогенетические корреляции являются, таким образом, выражением морфофизиологической целостности развивающегося организма.

Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостью функций уже сформированных органов. Эти функции вс многом определяют течение процессов дифференцирования. Очень часто окончательное формирование органа и завершение более тонкой гистологической структуры происходит исключительно под контролем функции (например, окончательное формирование и развитие тонкой структуры костей; фрагментация легких и образование вторичных канальцев почек и предпочеч-ного потока, по А. Машковцеву). Функциональная зависимость связана здесь и с зависимым развитием структуры данных частей или органов и, следовательно, играет в сформированном уже организме роль, до известной степени сходную с морфоге-нетическими зависимостями более ранних стадий развития. Нередко функциональные зависимости становятся на место морфо-генетических непосредственно после сформирования данных частей. И, во всяком случае, через функциональные зависимости частей дифференцированного организма последний реагирует и в дальнейших своих более тонких дифференцировках как одно согласованное целое.

Эргонтические корреляции, определяющие окончательные соотношения в форме, связях и особенно более тонкой структуре органов и частей организма, являются ясным выражением морфофизиологической целостности сформированного организма. Если морфогенетические корреляции определяют более грубое установление общего плана строения организма, то позднейшая, более тонкая и все же согласованная отшлифовка его структур осуществляется через посредство эргонтических корреляций. Доля участия последних в построении организма весьма различна у различных животных и в различных органах. Иногда развитие достигает общего завершения еще до установления функциональных зависимостей, в других случаях функция играет руководящую роль уже на ранних стадиях формирования отдельных органов (особенно при личиночном типе развития) . Чем более велико значение эргонтических корреляций в развитии данного организма, тем выше его индивидуальная приспособляемость как целого к меняющейся обстановке.

Многие морфогенетические корреляции и, по-видимому, все эргонтические корреляции имеют явно регуляторный характер и в нормальных условиях развития организма производят впечатление целесообразных реакций, направленных на согласованное развитие частей. Экспериментальное вмешательство ясно вскрывает, что эта целесообразность выражается лишь в исторически установившихся нормальных соотношениях органов. При изменении этих соотношений реакции сплошь да рядом оказываются явно нецелесообразными (например, образование добавочных осевых органов, добавочной ретины, лишней конечности и т. п. при экспериментальных индукциях). Все это показывает, что характер этих реакций представляет продукт исторического развития данных соотношений.

 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить