Голосования

Какой теорией происхождения жизни вы придержавайтесь?
 

Узнал новое?

Поделись с друзьями:

Наша кнопка

88x31 Код




Чарльз Дарвин – Происхождение видов. часть 2
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Литература

Вторичные половые признаки изменчивы.

 

 

Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности и согласятся с тем, что вторичные половые признаки очень изменчивы. Они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами своей организации; сравните, например, степень различия между самцами куриных птиц (у которых вторичные половые признаки так сильно выражены) со степенью различия между самками. Причина первоначальной изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие признаки: они кумулируются половым отбором, который действует менее сурово, чем обычный отбор, так как он не влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы, однако, ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они изменчивы в высокой степени, половому отбору предоставлен широкий простор для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы большую степень различия в этом отношении, чем в других.

 

Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами одного вида обнаруживаются обыкновенно в тех же частях организации, которыми различаются между собою и виды того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера, которые у меня имеются, и так как различия в этих случаях весьма необыкновенного характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число члеников в лапке – признак, общий для очень больших групп жуков; но у Engidae, как заметил Уэствуд (Westwood), число их сильно колеблется, и в то же время оно различно у обоих полов одного вида. Точно так же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев – признак, общий для больших групп, и потому крайне важный, но у некоторых родов жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов одних и тех же видов. Сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) недавно заметил, что некоторые мелкие ракообразные представляют прекрасный пример этого закона: «У Pontella, например, половыми признаками являются главным образом передние антенны и пятая пара ног; видовые различия также представлены главным образом этими органами». Это отношение вполне ясно с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно происходят от общего предка, как и два пола одного и того же вида. Отсюда, если какая-нибудь часть строения общего предка или его ближайших потомков стала изменчивой, в высшей степени вероятно, что вариации будут использованы естественным и половым отбором, чтобы приспособить различные виды к соответственным местам в экономии природы или приспособить оба пола одного вида друг к другу, или, наконец, самцов к борьбе друг с другом за обладание самками.

 

Итак, я прихожу к заключению, что нижеследующие принципы тесно связаны между собой, а именно: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т. е. теми, которыми обладают все виды одного рода; часто встречающаяся высокая степень изменчивости той части тела, которая у какого-либо вида развита исключительным образом по сравнению с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости необычайно развитой части, если она является общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков и их значительное различие у близкородственных видов; наконец, вторичные половые и обычные видовые различия обнаруживаются обычно в одних и тех же частях организации. Все эти принципы определяются главным образом следующим: виды одной группы являются потомками одного общего предка, от которого они унаследовали многое в их общности: недавно и глубоко варьировавшиеся части будут более способны все еще продолжать варьировать, чем части, давно унаследованные и не варьировавшие; соответственно длительности истекшего времени естественный отбор более или менее полно пересилит тенденцию к реверсии и дальнейшей изменчивости; половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный; вариации одних и тех же частей кумулированы действием естественного и полового отбора и таким образом приспособлены к вторично-половому и обычному их назначению.

 

 

 

 

Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка.

 

 

Эти положения более понятны применительно к нашим домашним расам. Самые различные породы голубей в отдаленных друг от друга странах представляют подпороды с взъерошенными перьями на голове и с перьями на ногах; признаками этими не обладает исходный скалистый голубь; это, следовательно, аналогичные вариации у двух или большего числа рас. Часто встречающиеся 14 или даже 16 хвостовых перьев у дутыша можно рассматривать как вариацию, соответствующую нормальному строению другой подпороды – трубастого голубя. Я полагаю, никто не сомневается, что все подобные аналогичные вариации обязаны своим происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка одинаковой конституции и наклонности к варьированию при воздействии одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном царстве есть случай аналогичной вариации в виде утолщенных стеблей, обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga – растения, которые некоторыми ботаниками считаются разновидностями, возникшими от одного общего предка при разведении; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичной вариации у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить и третий, именно обыкновенную репу. Согласно обычному воззрению, по которому каждый вид создан независимо от других, мы должны сходство в утолщении стеблей этих трех растений приписать трем отдельным, хотя и тесно связанным, актам творения, а не vera causa (истинной причине), а именно их общему происхождению и проистекающей отсюда наклонности варьировать одинаковым образом. Много подобных случаев аналогичной вариации наблюдал Ноден (Naudin) в обширном семействе тыквенных и различные авторы – у наших злаков. Подобные же случаи, встречающиеся у насекомых в естественных условиях, недавно были с большим искусством рассмотрены м-ром Уолшем (Walsh), сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости.

 

Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно появление время от времени у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста, с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя, я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай реверсии, а не новой аналогичной вариации, возникающей у различных пород. Мы можем, я думаю, уверенно прийти к этому заключению, ибо, как мы видели, эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются у потомков при скрещивании двух разных и различно окрашенных пород; а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы появление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин, кроме влияния простого акта скрещивания по законам наследственности.

 

Без сомнения, весьма изумителен этот факт появления вновь признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений. Но когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений: некоторые утверждают, до 12-го и даже до 20-го поколения. После 12 поколений доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048 и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови достаточен, чтобы сохранилась наклонность к реверсии. У породы, которая никогда не подвергалась скрещиванию, но у которой оба родителя утратили какой-нибудь из признаков своего предка, эта сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак, может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде поколений, хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился. Так, у берберийского голубя (Barb), очень редко производящего сизых особей, в каждом поколении существует, вероятно, эта скрытая тенденция давать сизое оперение. Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных или рудиментарных органов. А простая наклонность к образованию рудимента, действительно, иногда так наследуется.

 

Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от общего предка, можно ожидать, что они будут иногда варьировать аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов будут походить одна на другую или разновидность одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам, согласно нашему взгляду, – только более отчетливо выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, обусловленные исключительно аналогичной вариацией, будут, по всей вероятности, несущественными, потому что сохранение всех функционально важных признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с различным образом жизни видов. Далее можно ожидать, что виды одного и того же рода будут просто обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как нам неизвестен общий предок любой естественной группы, мы не в состоянии различить признаки аналогичные и реверсионные. Если бы, например, мы не знали, что родоначальный скалистый голубь не имел ни оперенных ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, являются ли эти признаки наших домашних пород реверсией или только аналогичными признаками; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии, так как число отметин, связанных с этой окраской, значительно, маловероятно их одновременное появление от элементарной вариации. Еще более привел бы нас к этому выводу тот факт, что сизая окраска и различные отметины столь часто появляются при скрещивании пород с различной окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными вариациями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда -обнаруживать, что варьирующий потомок какого-нибудь вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так. Трудности в разграничении вариабельных видов связаны в значительной степени с тем, что разновидности, так сказать, подражают другим видам того же рода. Можно было бы привести также длинный список форм, промежуточных между другими двумя формами, которые лишь с сомнением можно признать за виды; а это доказывает, что эти промежуточные формы, варьируя, приобретали признаки других форм, если только не считать все эти тесно связанные между собой формы за независимо созданные виды. Лучшим доказательством аналогичных вариаций служат части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков, но порою варьирующие так, что в известной степени начинают походить на соответствующую часть или орган родственного вида. Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить, что такие случаи действительно встречаются и представляются мне весьма замечательными.

 

Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай, не потому, что он касается важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода, отчасти в условиях одомашнения, отчасти в естественных условиях. Это почти наверное случай реверсии. Осел иногда обладает весьма ясными поперечными полосами на ногах, подобными полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны у осленка, и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно. Полоса на плече, иногда двойная и сильно вариабельная как по длине, так и по форме. Описан случай белого осла, но не альбиноса, у которого не было полосы ни на плече, ни на спине, а у ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют. У Палласова кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М-р Блит видел экземпляр джигетая (hemionus) с ясной плечевой полосой, хотя обычно он ее не имеет, а полковник Пул (Poole) сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосатые ноги и неясную плечевую полосу. Квагга, испещренная, подобно зебре, полосами на туловище, не имеет полос на ногах, но д-р Грей изобразил один экземпляр с ясными, напоминающими зебру, полосами на ногах.

 

Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной полосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах не редкость у буланых (duns), у мышастых (mouse-duns) и в одном случае у каурой (chestnut), и я видел однажды следы ее у гнедой лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал для меня одну саврасую (fallow-dun) бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой на каждом плече и полосами на ногах: я сам видел саврасого девонширского пони, а другого маленького саврасого уэльсского пони знаю по тщательному описанию, сделанному для меня, – оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.

 

В северо-западной Индии каттиворская порода лошадей обычно оказывается полосатой; как сообщил мне полковник Пул, изучавший эту породу по поручению индийского правительства, лошадь без этих полос не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса, ноги большей частью полосатые, а плечевая полоса – двойная или тройная – обычна; сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее у жеребенка, а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник Пул заметил, что у впервые ожеребившейся кобылы каттиворские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты. Я имею повод предполагать на основании сведений, сообщенных мне м-ром У. У. Эдуардзом (W. W. Edwards), что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычна у жеребенка, чем у взрослого животного. Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (происшедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу многочисленные очень узкие темные полосы, как у зебры, и слабо выраженную полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород лошадей из разных стран: от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех странах полосы встречаются всего чаще у буланых и у мышасто-буланых лошадей: под названием «буланые» подразумевается довольно широкий круг мастей от буро-вороного до тесно примыкающего к кремовому цвету.

 

Я очень хорошо знаю, что полковник Хамилтон Смит (Hamilton Smith), писавший по этому вопросу, полагает, что различные породы лошадей произошли от нескольких аборигенных видов, один из которых – «буланый» – был полосат, и что описанные выше явления вызваны древними скрещиваниями с этим «буланым» родоначальником. Но это воззрение может быть смело отвергнуто, так как в высшей степени невероятно, чтобы тяжелая бельгийская ломовая, уэльсский пони, норвежская лошадь, поджарая каттиворская порода и т. д., обитающие в весьма далеко отстоящих друг от друга частях света, все были скрещены с одним предполагаемым аборигенным родоначальником.

 

Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллин (Rollin) утверждает, что обыкновенный мулат осла и лошади особенно часто имеет полосы на ногах; по м-ру Госс (Gosse), в некоторых частях Соединенных Штатов около девяти мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого были такие полосатые ноги, что его можно было принять за помесь с зеброй, а м-р У. Ч. Мартин (W. С. Martin) в своем превосходном сочинении о лошади приводит изображение подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй, которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части тела, а у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда Мортона (Mortoii's) от кауровой кобылы и жеребца квагги, и даже чистокровный жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца, обладали гораздо более резкими поперечными полосами на ногах, чем даже чистокровная квагга. Наконец, и это также крайне замечательный случай, доктор Грей приводит изображение гибрида между ослом и джигетаем (а он сообщает мне, что ему известен и второй такой же случай); и несмотря на то, что осел только иногда имеет полосы на ногах, а джигетай их никогда не имеет и даже не имеет плечевой полосы, у этого гибрида все четыре ноги были полосатые, а на плечах он имел три короткие полосы, как у саврасых девонширских и уэльсских пород, и даже имел несколько нащечных полос подобно зебре. В отношении этого последнего факта я был так убежден в том, что даже цветная полоска не может быть результатом того, что обычно называют случаем, что исключительно из-за наличия нащечных полос у этого гибрида осла и джигетая я запросил полковника Пула, не встречаются ли они и у каттиворской породы лошадей, отличающейся своею полосатостью, и получил, как мы уже видели, положительный ответ.

 

Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких различающихся видов рода лошадей ноги путем простой вариации становятся полосатыми, как у зебры, или же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к буланой, той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается какой-либо вариацией в форме или каким-либо другим новым признаком. Эта наклонность к приобретению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов от наиболее резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами голубей: они происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, или географические расы) сизой окраски с определенными полосами и другими отметинами; и каждый раз, когда любая порода вследствие простой вариации приобретает сизую окраску, всегда вновь появляются и эти полосы, и отметины, но без каких-либо перемен в форме или других признаках. Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются, у помесей обнаруживается сильная наклонность к появлению вновь сизой окраски, полос и отметин. Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой у молоди каждого следующего друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению этих давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам иногда преобладает. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы либо более отчетливы, либо появляются чаще у молодых животных, чем у старых. Назовите видами породы голубей, из которых известное число сохранило свое постоянство в течение столетий, и как точно совпадает этот случай с тем, что мы видим у видов рода лошадей! Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого, от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное, полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одного или нескольких диких родоначальников), осла, джигетая, квагги и зебры.

 

Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных, будет, вероятно, утверждать: во-первых, каждый вид был создан с наклонностью варьировать как в естественных условиях, так и при доместикации в указанном специальном направлении, так что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во-вторых, каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы при скрещивании с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей полосатости не со своими родителями, а с другими видами того же рода. Допустить такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.

 

 

 

 

Краткий обзор.

 

 

Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев мы не можем определить причину, почему тот или другой орган изменился. Но во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между разновидностями одного вида вызывается действием тех же законов, что и больших различий между видами одного рода. Перемены в условиях обычно вызывают только колеблющуюся вариабельность, но иногда ведут к прямым и определенным результатам: и эти результаты с течением времени могут сделаться более сильно выраженными, хотя в пользу этого еще не имеется достаточного доказательства. Привычка – в образовании конституциональных особенностей, употребление – в усилении органа и неупотребление – в их ослаблении и уменьшении во многих случаях кажутся мощными в своем действии. Части гомологичные склонны варьировать одинаковым образом, а равно и связываться друг с другом. Модификация твердых и наружных частей действует на части мягкие и внутренние. Когда одна какая-нибудь часть сильно развивается, она, возможно, отвлекает питательные вещества от с нею смежных частей, и всякая часть организации, которая может быть устранена без ущерба, будет устранена. Изменения в строении в раннем возрасте могут воздействовать на части, развивающиеся позднее; несомненно, встречаются многочисленные случаи коррелятивной вариации, природу которой мы не способны понять. Части, многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе, так и в строении, и это, вероятно, проистекает из отсутствия строгой специализации таких частей для какой-либо особой функции, так что их модификациям не препятствовал естественный отбор. Последствием этой же причины, быть может, является факт, что органические существа, стоящие на низших ступенях органической лестницы, более изменчивы, чем вышестоящие, вся организация которых более специализирована. Органы рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного отбора и поэтому изменчивы. Признаки видовые, т. е. признаки, которыми виды одного рода стали различаться с того времени, как они ответвились от общего предка, более изменчивы, чем признаки родовые, т. е. такие, которые унаследованы издавна и у которых на протяжении указанного периода не возникали различия. В этих замечаниях мы касались специальных органов или частей, но тем не менее изменчивых, потому что они варьировали еще недавно и вследствие этого становились различными; но во II главе мы видели, что тот же принцип применим и к особи в целом. Мы убедились, что в области, заключающей много видов данного рода, т. е. где недавно происходило значительное изменение и дифференцировка или где активно шло производство новых видовых форм, в такой области и у таких видов мы и в настоящее время встречаем в среднем наибольшее число разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы; они же сильно различаются у видов одной группы. Изменчивость одних и тех же частей организации обычно была полезной как для образования вторичных половых различий между двумя полами одного вида, так и образования видовых различий между видами одного рода. Всякая часть или орган, чрезмерно или исключительным образом развитые по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были подвергнуться модификации в необычайных размерах со времени возникновения этого рода; отсюда нам понятно, почему они еще часто изменчивы в гораздо более значительной мере, чем другие части, так как вариация представляет медленный и долго длящийся процесс и естественный отбор в подобных случаях не располагал до сих пор достаточным временем, чтобы осилить тенденцию к дальнейшей изменчивости и реверсии к менее модифицированному состоянию. Но когда вид с необычайно развитым органом сделался родоначальником многочисленных модифицированных потомков, что, согласно моему взгляду, должно быть крайне медленным процессом, требующим огромного промежутка времени, то в подобном случае естественный отбор уже успел сообщить этому органу постоянные черты, несмотря на необычайность его развития. Виды, унаследовавшие от своего общего предка почти одинаковую конституцию и подвергшиеся воздействию сходных условий, естественно, имеют наклонность давать аналогичные вариации или иногда возвращаются к некоторым признакам своих далеких предков. Хотя, из-за реверсии и аналогичной вариации, новые и важные модификации не могут возникать, такие модификации будут добавляться к прекрасному и гармоничному многообразию природы.

 

Какова бы ни была причина, быть может, каждого слабого различия между потомством и их родителями – и причина для каждого из них должна существовать, – мы имеем основание полагать, что неуклонное кумулирование благоприятных различий вызвало все наиболее важные модификации строения в связи с образом жизни каждого вида.

 

 

 

 

Глава VI. Трудности теории

 

 

 

 

 

Трудности теории происхождения посредством модификации.

 

 

Уже задолго до того, как читатель дошел до этого раздела моей книги, он столкнулся с множеством трудностей. Некоторые из них настолько серьезны, что я до сих пор не в состоянии был подумать о них без некоторого трепета; но, насколько я могу судить, большая часть из них только кажущиеся, а реальные не являются, я думаю, роковыми для теории.

 

Эти трудности и возражения могут быть разделены на четыре группы: во-первых, если виды произошли от других видов путем тонких градаций, то почему же мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Почему вся природа не представляет хаоса, вместо того чтобы виды были, как мы это видим, хорошо разграничены?

 

Во-вторых, возможно ли, чтобы животное, например с образом жизни и строением летучей мыши, могло образоваться путем модификации другого животного с совершенно иным образом жизни и строением? Можно ли поверить, что естественный отбор мог произвести, с одной стороны, орган такого ничтожного значения, каков хвост жирафы, служащий только для того, чтобы отгонять мух, а с другой стороны, такой изумительный орган, каким является глаз?

 

В-третьих, могут ли инстинкты быть приобретены и модифицированы посредством естественного отбора? Что скажем мы об инстинкте, который заставляет пчелу строить соты и практически предвосхищает открытия мудрых математиков?

 

В-четвертых, как объяснить, что виды при скрещивании оказываются стерильными или производят стерильное потомство, между тем как при скрещивании разновидностей фертильность их не страдает?

 

Первые две группы трудностей будут разобраны в этой главе, некоторые возражения будут рассмотрены в следующей главе, а инстинкт и гибридизация – в двух дальнейших.

 

 

 

 

Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.

 

 

Так как естественный отбор действует только путем сохранения полезных модификаций, то в стране полностью заселенной каждая новая форма будет стремиться занять место менее совершенной родительской формы или других менее благоприятствуемых форм, с которыми она вступает в конкуренцию, и, наконец, истребит их. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку. Отсюда, если мы признаем, что каждый вид является потомком какой-то нам неизвестной формы, то родоначальная форма и все переходные разновидности должны вообще оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы.

 

Почему же мы не встречаем бесчисленные переходные формы похороненными в несметном числе и в земной коре, если на основании этой теории они существовали ранее? Этот вопрос удобнее будет разобрать в главе о неполноте геологической летописи; здесь же я только отмечу следующее: по моему мнению, ответ на него связан с летописью, которая далеко не так полна, как обычно принято думать. Земная кора – обширный музей, но его естественные коллекции собирались очень несовершенным образом и лишь через долгие промежутки времени.

 

Но можно возразить, что когда несколько близкородственных видов обитают в одной и той же области, мы, конечно, должны находить и теперь много переходных между ними форм. Остановимся на простом примере: путешествуя по какому-нибудь континенту с севера на юг, мы обычно встречаем через последовательные промежутки близкородственные или замещающие виды, очевидно, занимающие почти одни и те же места в естественной экономии страны. Эти замещающие виды нередко встречаются и перемешиваются друг с другом, но по мере того, как один все более редеет, другой все чаще встречается, пока один не будет замещен другим. Но если мы сравним эти виды там, где они совместно встречаются, они обычно так же абсолютно отличаются друг от друга во всех подробностях строения, как и особи, взятые из центра области, обитаемой каждым из них. На основании моей теории эти родственные виды происходят от общего предка; в процессе модификации каждый из них сделался адаптированным к условиям жизни в своей области, заместил и истребил свою родоначальную форму и все переходные разновидности между его прежним состоянием и современным. Поэтому мы не должны ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой области, хотя они должны были здесь существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но почему же мы не встречаем тесно связанных между собой промежуточных разновидностей в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Эта трудность долго озадачивала меня. Однако, я полагаю, она может быть в значительной мере объяснена.

 

Прежде всего из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков было разбито на острова даже в конце третичного периода, а на таких островах различающиеся виды могли образоваться независимо друг от друга, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей в промежуточных зонах. Путем перемен в очертаниях суши и климате морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли нередко представляться более разобщенными и менее однообразными, чем в настоящее время. Не стану останавливаться на этом способе избежать трудностей, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность ныне непрерывных площадей играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся и кочующим животным.

 

Обращаясь к современному распространению видов в обширной области, мы обычно замечаем, что они довольно многочисленны на большой территории, затем около ее границ довольно резко начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обычно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько резко, как это наблюдал Альфонс Декандоль, исчезают обычные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбзом (Е. Forbes) при исследованиях драгой морских глубин. У тех, кто смотрит на климат и физические условия жизни как на наиболее важные элементы, определяющие распространение организмов, эти факты должны удивлять, так как климат и высота или глубина меняются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы держим в уме, что почти каждый вид даже в центре своего распространения мог бы чрезвычайно повысить свою численность, если бы он не конкурировал с другими видами, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано наиважнейшим образом с другими органическими существами, тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительных перемен в физических условиях, но в значительной мере – от присутствия других видов, которыми они питаются, или которыми они уничтожаются, или с которыми вступают в конкуренцию; а так как эти виды уже достаточно отграничены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и распространение любого вида, зависящее от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию к резкому обозначению границ. Сверх того, каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и вследствие этого его географическая область сделается еще отчетливее отграниченной.

 

Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обычно распространены таким образом, что каждый распространен в широких пределах со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно, по-видимому, относиться к тем и другим: если мы возьмем варьирующий вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья – к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная развновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И, по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, д-ром Эйса Греем и м-ром Вулластоном, разновидность, промежуточная между двумя формами, обычно бывает численно гораздо беднее, чем формы, которые она связывает. Но если только мы положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности, связывающие две другие разновидности, представлены обычно меньшим числом особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут сохраниться в течение длительного периода, почему, как общее правило, они должны быть истреблены и исчезнуть скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.

 

Всякая форма меньшей численности, как уже было замечено, имеет больше шансов быть истребленной, чем форма многочисленная; а в данном частном случае промежуточная форма особенно подвергается вторжениям близкородственных форм, обитающих по обе стороны от нее. Но еще важнее следующее соображение: во время процесса дальнейшие модификации, в результате которого две разновидности предположительно преобразованы и усовершенствованы до уровня двух различных видов, эти две разновидности, представленные большим числом особей и населяющие большие площади, будут иметь значительное преимущество над промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой промежуточной зоне. Преимущество их состоит в том, что более богатые особями формы будут иметь во всякий данный период большую возможность представлять естественному отбору дальнейшие благоприятные вариации для их распространения, чем более редкие формы, представленные меньшим числом особей. Таким образом, в битве за жизнь формы более обычные будут склонны побеждать и вытеснять формы менее обычные, так как эти последние медленнее модифицируются и улучшаются. Этот же принцип, я полагаю, объясняет изложенный во II главе факт: в каждой стране виды обычные представляют в среднем большее число хорошо выраженных разновидностей, чем виды редкие. Поясню это примером: положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы, из которых одна адаптирована к обширной горной области, другая – к сравнительно узкой холмистой полосе, а третья – к широкой равнине у подножия этих гор; предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой заботятся об усовершенствовании этих пород путем отбора; вероятность успеха в этом случае будет целиком на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, совершенствующих свои породы быстрее, чем мелкие владельцы в промежуточной холмистой полосе; следовательно, усовершенствованные горная и равнинная породы быстро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы, и, таким образом, две первоначально более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение друг с другом и между ними не будет больше вытесненной промежуточной породы.

 

Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды сделались довольно четко разграниченными объектами и никогда не представляют неразрешимого хаоса варьирующих и промежуточных звеньев: во-первых, потому что новые разновидности образуются весьма медленно, так как вариации – процесс медленный и естественный отбор ничего не может сделать, пока не встретятся благоприятные индивидуальные различия и вариации и пока какое-либо место в естественном строе данной страны сможет быть занято с большим успехом некоторыми модификациями одного или нескольких ее обитателей. А такие новые места будут зависеть от медленных перемен в климате, от случайной иммиграции время от времени новых обитателей и, по всей вероятности, еще более от медленной модификации старых обитателей страны, от действия вновь образовавшихся и старых форм, а также взаимодействия между ними. Таким образом, в какой-нибудь данной области и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные и сколько-нибудь постоянные модификации в строении; и это в действительности наблюдается.

 

Во-вторых, ареалы, теперь непрерывные, нередко еще в недавнем прошлом представляли изолированные части, в которых многочисленные формы (особенно принадлежащие к классам, у которых соединение для каждого рождения обязательно, а образ жизни бродячий) могли обособленно друг от друга достигнуть различий, достаточных для признания замещающих видов. В этом случае переходные разновидности между различными замещающими видами и общим предком должны были некогда существовать в каждой изолированной части страны, но в процессе естественного отбора эти соединительные звенья были замещены другими формами и уничтожены, так что они более не обнаруживаются в живом состоянии.

 

В-третьих, когда две или большее число разновидностей образовались в различных частях совершенно непрерывного ареала, то в промежуточной зоне сначала образовались, вероятно, и промежуточные разновидности, но их существование чаще всего было скоропреходящим. По указанным ранее соображениям (заимствованным из наших сведений о современном распространении родственных или замещающих видов, а равно и признанных разновидностей) эти промежуточные разновидности будут представлены в промежуточных зонах меньшим числом особей, чем те разновидности, которые они склонны связывать. Уже по одной этой причине промежуточные разновидности будут подвержены случайному истреблению, а в дальнейшем процессе модификации посредством естественного отбора будут побеждены и замещены формами, которые они связывают, потому что эти последние благодаря большей их численности будут в целом представлять больше разновидностей и, следовательно, будут еще более совершенствоваться посредством естественного отбора и приобретать еще новые преимущества.

 

И наконец, имея в виду не отдельный отрезок времени, а все время в целом, мы должны допустить, если только моя теория верна, что бесчисленные промежуточные разновидности, тесно связывающие все виды одной группы, когда-то несомненно существовали; но, как уже не раз было замечено, самый процесс естественного отбора постоянно обладает склонностью истреблять родоначальные формы и промежуточные звенья. Следовательно, свидетельство об их прежнем существовании можно найти среди ископаемых остатков, сохранившихся, как мы попытаемся показать в одной из будущих глав, только в виде крайне неполной, отрывочной летописи.

 

 

 

 

Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.

 

 

Противники тех взглядов, которых я держусь, спрашивают, каким образом, например, из сухопутного хищного животного могло образоваться водное, ибо как могло существовать это животное в своем переходном состоянии? Нетрудно было бы показать, что и теперь существуют хищные животные, представляющие все последовательные промежуточные ступени от старого сухопутного до водного образа жизни; а так как каждое из них существует посредством борьбы за жизнь, то они, очевидно, хорошо приспособлены к своему месту в природе. Посмотрите на североамериканскую Mustela vison, имеющую перепонки между пальцами и сходную с выдрой своим мехом, короткими ногами и формой хвоста. Летом это животное кормится рыбой, за которой ныряет под воду, а в течение длинной зимы покидает замерзшие воды и охотится, подобно другим хорькам, на мышей и других сухопутных животных. Если взять другой случай и спросить, каким образом из насекомоядного четвероногого могла образоваться летучая мышь, то на этот вопрос ответить было бы гораздо труднее. И все же я думаю, что подобные трудности не имеют большого веса.

 

Здесь, как и в других случаях, я снова нахожусь в невыгодном положении, так как из многочисленных собранных мною поразительных фактов могу привести здесь только один или два примера переходного образа жизни и строения у близких между собою видов, а также возникшего – временного или постоянного – многообразия в образе жизни в пределах одного и того же вида. Но мне кажется, что только длинный ряд подобных примеров может уменьшить трудности в частных случаях, подобных, например, летучей мыши.

 

Посмотрите на семейство белок; вы встретите здесь тончайшие градации от животных с хвостами только слегка сплюснутыми или от других, у которых, по замечанию сэра Дж. Ричардсона (J. Richardson), задняя часть тела слегка расширена и кожа на боках слегка мешковата, к так называемым летучим белкам, у которых конечности соединены друг с другом и даже с основанием хвоста широкой складкой кожи, служащей парашютом и позволяющей им скользить по воздуху с дерева на дерево на поразительные расстояния. Едва ли можно сомневаться в том, что такой орган полезен каждой любой своеобразной группе белок в их естественной обстановке, помогая им спасаться от хищных зверей и птиц и быстрее собирать пищу или, как можно думать, уменьшая иногда опасность падения. Но из этого не следует, что строение каждой белки наилучшее из всех, какие мыслимы при всех возможных условиях. Если произойдут перемены в климате и растительности, если иммигрируют другие конкурирующие с ними грызуны или новые хищники или если старые модифицируются, все аналогии заставят нас признать, что количество по крайней мере некоторых белок уменьшится или они исчезнут, если только не будет соответствующим образом модифицировано и усовершенствовано их строение. Потому-то я и не вижу трудности, особенно при меняющихся жизненных условиях, в том, чтобы сохранялись особи с все более развитыми боковыми перепонками, что каждая модификация в этом направлении полезна и получала распространение до тех пор, пока кумулированием результатов этого процесса естественного отбора не образовалась бы вполне совершенная так называемая летучая белка.

 

А теперь взгляните на Galeopithecus, или так называемого летучего лемура, которого прежде относили к летучим мышам, а теперь относят к насекомоядным (Insectivora). Чрезвычайно широкая боковая перепонка простирается у него от углов челюстей до хвоста и включает конечности с удлиненными пальцами. Эта боковая перепонка снабжена растягивающим ее мускулом. Хотя в настоящее время не существует промежуточных звеньев этого органа, приспособленного к скольжению по воздуху, которые связывали бы Galeopithecus с другими Insectivora, тем не менее нетрудно предположить, что такие звенья некогда существовали и каждая развилась таким же образом, как менее совершенный орган летучих белок, причем каждая ступень формирования этого органа была полезна для его обладателя. Я не вижу также непреодолимого затруднения к дальнейшему допущению, что соединенные перепонкой пальцы и предплечья Galeopithecus могли путем естественного отбора значительно удлиниться, а это уже привело к образованию из данного животного летучей мыши, по крайней мере, поскольку дело касается органов летания. У некоторых летучих мышей, у которых летательная перепонка простирается от вершины плеча до хвоста и включает задние конечности, мы, по всей вероятности, должны усматривать следы аппарата, первоначально приспособленного скорее к скольжению по воздуху, чем к полету.

 

Если бы вымерло около дюжины родов птиц, кто бы отважился предположить, что когда-то существовали птицы, которые использовали свои крылья как хлопушки, подобно толстоголовой утке (Micropterus eytoni), как плавники в воде или как передние ноги на суше, подобно пингвину, как паруса, подобно страусу, или, подобно Apteryx, сохранили их без всякой функции? И тем не менее строение каждой из этих птиц пригодно для нее при тех жизненных условиях, которым она подвергается, потому что каждая из них живет посредством борьбы; но оно никоим образом не может быть признано наилучшим из всех возможных при любых возможных условиях. Из сказанного не следует делать вывода, будто приведенные последовательные ступени в строении крыла, которые, быть может, являются все результатом неупотребления, представляют действительные шаги на пути приобретения птицами их высокоразвитой способности к полету, но показывают, по крайней мере, возможные разнообразные формы перехода.

 

Зная, что в таких приспособленных к дыханию в воде классах, как Crustacea и Mollusca, встречаются немногочисленные формы, адаптированные к жизни на суше; зная, что существуют летающие птицы и млекопитающие, летающие насекомые разного рода, а когда-то существовали и летающие пресмыкающиеся, вполне мыслимо, что и летучие рыбы, скользящие в воздухе, слегка приподымаясь и поворачиваясь на ходу при помощи своих трепещущих плавников, могли быть модифицированы в настоящих крылатых животных. Если бы это действительно осуществилось, то кому бы теперь пришло в голову, что эти крылатые животные были некогда, в раннем переходном состоянии, обитателями открытого океана и пользовались своими зачаточными летательными органами, насколько нам известно, исключительно для того, чтобы спасаться от преследования их другими рыбами?

 

Когда мы встречаем орган, высокосовершенный к выполнению какой-либо специальной функции, каково крыло птицы для полёта, мы должны держать в уме, что животные, представлявшие ранее переходные ступени строения, только в редких случаях могли выжить до настоящего времени, так как были замещены своими преемниками, которые градуально становились более совершенными посредством естественного отбора. Более того, мы можем заключить, что переходные состояния между двумя структурами, приспособленными к совершенно различному образу жизни, в ранние периоды редко развивались в значительном числе и у многих второстепенных форм. Таким образом, если вернуться к нашему воображаемому примеру с летучей рыбой, представляется маловероятным, чтобы рыбы, способные к настоящему летанию, могли развиться в виде многих второстепенных форм, выполняющих задачу преследования разнообразной добычи различными путями, – на суше и в воде, – пока их органы полёта не достигли такой высокой степени совершенства, которая давала бы им решительное преимущество над другими животными в битве за жизнь. Отсюда вероятность нахождения в ископаемом состоянии видов с переходными ступенями в строении органов будет всегда меньше, чем видов с вполне выработанными органами, так как первые всегда были менее многочисленны.

 

Я теперь приведу два-три примера многообразия и перемен в образе жизни у особей одного вида. В каждом из этих случаев естественный отбор мог легко адаптировать строение животного к переменам в образе жизни или исключительно к одной из его привычек. Однако очень трудно решить, да для нас и несущественно, происходят ли сначала перемены в привычках, а затем в строении органов, или, наоборот, слабые модификации в строении ведут к изменениям в привычках; и то и другое, по всей вероятности, часто имеет место почти одновременно. В качестве примера изменившихся привычек достаточно указать на многих британских насекомых, питающихся теперь экзотическими растениями или исключительно искусственными продуктами. Можно привести бесконечное количество примеров, где привычки сделались разнообразными: мне случалось часто в Южной Америке следить за тираном-мухоловкой (Saurophagus sulphu-ratus), то парившим в воздухе над одним местом и затем перелетавшим на другое, подобно ястребу, то стоявшим неподвижно на берегу и вдруг бросавшимся в воду за рыбой, как зимородок. В нашей собственной стране большая синица (Parus major) порою лазит по ветвям, почти как поползень, то, подобно сорокопуту, убивает маленьких птиц ударами клюва по голове; я не раз видел и слышал, как она, подобно дятлу, разбивала семена тиса, ударяя ими по ветвям. В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неаrne), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит таким образом водных насекомых, почти подобно киту.

 

Так как мы встречаем иногда особей с образом жизни, отличающимся от того, который свойствен их виду и другим видам того же рода, мы можем ожидать, что такие особи могут иногда дать начало новым видам с аномальным образом жизни и с организацией, слегка или значительно модифицированной по сравнению с типичной. И подобные примеры встречаются в природе. Можно ли привести более разительный пример адаптации, чем дятел, лазящий по древесным стволам и вылавливающий насекомых в трещинах коры? Однако в Северной Америке встречаются дятлы, питающиеся главным образом плодами, и другие, с удлиненными крыльями, ловящие насекомых на лету. На равнинах Ла-Платы, где почти нет деревьев, встречается дятел (Colaptes campestris), у которого два пальца обращены вперед и два назад, язык длинный и приостренный, хвостовые перья заостренны и достаточно жестки, чтобы поддерживать птицу в вертикальном положении на шесте, но не так жестки, как у типичного дятла, и сильный, прямой клюв. Однако клюв хотя и не так прям, и не так крепок, как у типичного дятла, все же достаточно крепок, чтобы долбить дерево. Следовательно, этот Colaptes во всех существенных частях своего строения – настоящий дятел. Даже в таких мелочных признаках, каковы окраска, резкий тон голоса и волнообразный полет, ясно обнаруживается его тесное кровное родство с нашим обыкновенным дятлом; и, однако, я могу засвидетельствовать, не только на основании собственных наблюдений, но и на основании наблюдений всегда точного Азары (Azara), что в некоторых обширных областях эта птица не лазит по деревьям и строит свои гнезда в норах по берегам рек! Однако в других областях этот же самый дятел, по свидетельству м-ра Хадсона (Hudson), посещает деревья и выдалбливает дупло для своего гнезда в их стволах. Могу привести еще один пример, доказывающий разнообразие привычек у птиц этого рода: один мексиканский Colaptes, по описанию де Соссюра (De Saussure), делает дупло в твердом дереве и наполняет его запасами желудей.

 

Буревестники – из всех птиц наиболее привычные жители воздуха и океана, и тем не менее встречающуюся в спокойных проливах Огненной Земли Puffinuria berardi по ее общим привычкам, по изумительной способности нырять, по способу плавать и летать, когда ее спугнут, легко принять за чистика или за гагару; тем не менее это все-таки настоящий буревестник, только со многими чертами организации, глубоко модифицированными соответственно новому, образу жизни, между тем как у дятла Ла-Платы организация только слегка модифицирована. У оляпки самый проницательный наблюдатель, исследуя мертвую птицу, не заподозрил бы подводных привычек, а между тем эта птица, которая близка к семейству дроздов, добывает себе пищу, ныряя, пользуясь своими крыльями под водой и цепляясь ногами за камни. Все формы обширного отряда перепончатокрылых–наземные насекомые; исключение составляет род Ргоctotrupes, водный образ жизни которого открыл сэр Джон Лаббок (John Lubbock); эти насекомые часто ныряют, пользуясь при этом не ногами, а крыльями, и остаются под водой по четыре часа подряд; и однако у них нет каких-либо модификаций в строении, соответствующих ненормальным привычкам.

 

Тот, кто верит, что каждое существо создано таким, каким мы его теперь видим, тот должен порою испытывать изумление при виде животного, у которого образ жизни и строение не соответствуют друг другу. Может ли что-нибудь быть очевиднее того, что перепончатые ноги гусей и уток образовались для плавания? И тем не менее есть горные гуси, обладающие перепончатыми ногами, но только изредка приближающиеся к воде; никто, за исключением Одюбона (Audubon), не видал, чтобы фрегат опускался на поверхность океана, а между тем все четыре пальца у него соединены перепонками. С другой стороны, поганки и лысухи несомненно водные птицы, хотя пальцы их только оторочены перепонкой. Чего бы, кажется, очевиднее, что длинные, лишенные перепонок пальцы у Grallatores образовались для хождения по болотам и плавучим растениям? И тем не менее водяная курочка и дергач принадлежат к этому отряду, и первая почти такая же водная птица, как лысуха, а вторая почти такая же наземная птица, как перепел или куропатка. В этих случаях, а можно было бы привести еще много подобных примеров, в образе жизни произошли перемены без соответствующих перемен в строении. Перепончатые ноги горного гуся, можно сказать, сделались почти рудиментарными по своей функции, но не по строению. У фрегата глубоко вырезанные перепонки между пальцами указывают, что структура начала изменяться.

 

Кто верит в отдельные и бесчисленные акты творения, может сказать, что в этих случаях Творцу угодно было, чтобы существо известного типа заняло место существа другого типа; но мне кажется, что это было бы простым повторением факта, только более высоким слогом. Тот же, кто верит в борьбу за существование и в принцип естественного отбора, должен признать, что каждое органическое существо постоянно пытается увеличить свою численность, и если какое-либо существо варьирует в своем строении или привычках хотя бы в ничтожной степени, приобретая тем превосходство над другим обитателем той же страны, то оно захватит место этого последнего, как бы оно ни отличалось от места, занимаемого им самим. Следовательно, для него не будут неожиданностью эти факты: гуси и фрегат с перепончатыми ногами обитают на суше и редко спускаются на воду; длинноногие дергачи живут на лугах вместо болот; дятлы встречаются там, где почти нет деревьев; ныряющие дрозды и Hymenoptera и буревестники с образом жизни чистиков.

 

 

 

 

Органы крайней степени совершенства и сложности.

 

 

В высшей степени абсурдным, откровенно говоря, может показаться предположение, что путем естественного отбора мог образоваться глаз со всеми его неподражаемыми изобретениями для регуляции фокусного расстояния, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию. Но когда в первый раз была высказана мысль, что солнце стоит, а земля вертится вокруг него, здравый человеческий смысл тоже объявил ее ложной; однако каждый философ знает, что старое изречение Vox populi – vox Dei (глас народа – глас Божий) не может пользоваться доверием в науке. Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда-либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни – в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию. Каким образом нерв сделался чувствительным к свету, вряд ли касается нас в большей степени, чем то, как возникла самая жизнь; замечу только, что если самые низшие организмы, у которых не найдено нервов, способны воспринимать свет, то кажется вполне возможным, что известные чувствительные элементы их саркоды могли концентрироваться и развиться в нервы, одаренные этой специальной чувствительностью.

 

Исследуя градации, которыми шло совершенствование органа какого-либо вида, мы должны обратить внимание исключительно на его предков по прямой линии; но это едва ли когда-нибудь возможно, и мы вынуждены смотреть на другие виды и роды той же группы, тех потомков того же общего предка по боковой линии, для того чтобы узнать, какие были возможны градации и какова вероятность передачи некоторых из них в неизменном или малоизмененном состоянии. Но положение одного и того же органа даже у различных классов может иногда пролить свет на шаги, которыми шло его совершенствование.

 

Простейший орган, который можно назвать глазом, состоит из оптического нерва, окруженного пигментными клетками и прикрытого прозрачной кожицей, но без какого бы то ни было хрусталика или другого светопреломляющего тела. По мнению г-на Журдэна (Jourdain), мы можем, однако, спуститься даже на шаг ниже и найдем скопление пигментных клеток, лишенное нервов, лежащее прямо на саркодовидной ткани и, по-видимому, служащее органом зрения. Глаза вышеуказанной простой природы не способны отчетливо видеть и служат только для различения света от темноты. У некоторых морских звезд, по описанию того же автора, маленькие впячивания в пигментном слое, окружающем нерв, выполнены прозрачным студенистым веществом, представляющим выпуклую поверхность, подобную роговой оболочке высших животных. Он предполагает, что этот орган служит не для получения изображения, но только для собирания световых лучей и облегчения их восприятия. В этом концентрировании лучей достигается первый и самый важный шаг к образованию истинного глаза, дающего изображение; действительно, у некоторых низших животных обнаженное окончание оптического нерва погружено глубоко в теле, а у других выходит близко к поверхности; стоит только поместить это окончание на надлежащем расстоянии от концентрирующего аппарата, и на нем получится изображение.

 

В обширном классе Articulata мы можем начать с оптического нерва, просто покрытого пигментом, причем последний образует иногда нечто вроде зрачка, но без следов хрусталика или другого оптического аппарата. Относительно насекомых известно, что многочисленные фасетки роговицы их больших сложных глаз представляют настоящие хрусталики, а конусы заключают любопытно модифицированные нервные волокна. Но эти органы у Articulata так разнообразны, что еще Мюллер (Muller) делил их на три главных класса с семью подразделениями, не считая еще четвертого главного класса – агрегатов простых глазков.

 

Если мы подумаем об этих фактах, приведенных здесь крайне кратко, и примем во внимание обширный, разнообразный градуальный ряд различных глаз у низших животных; если вспомнить, как ничтожно число всех существующих форм по сравнению с вымершими, то исчезают трудности, препятствующие принять, что естественный отбор мог преобразовать простой аппарат (состоящий из оптического нерва, покрытого пигментом и прозрачной оболочкой) в такой совершенный оптический инструмент, каким обладает любой представитель Articulata.

 

Кто зайдет так далеко, не должен колебаться сделать еще один дальнейший шаг: если, прочтя эту книгу, он убедится, что обширные ряды фактов, не объяснимых с иной точки зрения, могут быть объяснены теорией модификации посредством естественного отбора, он должен допустить, что структура, даже столь совершенная, как глаз орла, могла образоваться тем же путем, хотя на этот раз неизвестны переходные стадии. Возражали, что для модификации глаза и для постоянного сохранения его в качестве совершенного инструмента должны одновременно совершиться многие изменения, что, как утверждали, недостижимо при помощи естественного отбора; но, как я пытался показать в моей книге об изменении домашних животных, нет надобности предполагать, что модификации эти происходили все одновременно, если они были крайне незначительными и градуальными. Различного рода модификации могли служить для одной и той же общей цели, как заметил м-р Уоллес: «Если хрусталик имеет слишком большое или слишком малое фокусное расстояние, это может быть исправлено либо изменением его кривизны, либо изменением его плотности; если кривизна неправильная и лучи не сходятся в одну точку, тогда всякое увеличение правильности кривизны будет уже улучшением. Ни сокращения зрачка, ни мышечные движения глаза не могут быть признаны безусловно необходимыми для зрения, а представляют только усовершенствования, которые могли быть добавлены и улучшены на любой стадии конструирования этого инструмента». В высшем отделе животного царства, именно у позвоночных, мы исходим от глаза, настолько простого, что он состоит, как у ланцетника, из маленького мешочка прозрачной кожи, снабженного нервом и выстланного пигментом, но лишенного какого бы то ни было другого аппарата. У рыб и пресмыкающихся, как заметил Оуэн, «ряд градаций доисторических структур очень велик». Замечательно, что даже у человека, согласно авторитетному утверждению Вирхова (Virchow), прекрасный хрусталик образуется у зародыша из скопления эпидермальных клеток, расположенных в мешковидной складке кожи, а стекловидное тело образуется из эмбриональной подкожной ткани. Но для того чтобы прийти к правильному заключению относительно образования глаза, со всеми его изумительными, хотя и не абсолютно совершенными чертами строения, необходимо, чтобы наш разум руководил воображением; впрочем, я сам слишком живо испытывал эту трудность. чтобы удивляться, когда другие колеблются распространить принцип естественного отбора до таких поразительных пределов.

 

Трудно удержаться от сравнения глаза с телескопом. Мы знаем, что этот инструмент был усовершенствован длительными усилиями высших человеческих умов, откуда мы, естественно, заключаем, что и глаз образовался в результате аналогичного процесса. Но не будет ли такое суждение слишком поспешным? Имеем ли мы право приписывать Творцу интеллектуальные силы, подобные человеческим? Если мы желаем сравнить глаз с оптическим инструментом, мы должны в своем воображении представить себе толстый слой прозрачной ткани с промежутками, заполненными жидкостью, и с чувствительным к свету нервом под нею, и затем предположить, что каждая часть этого слоя медленно распадается на вторичные слои различной плотности и толщины, расположенные на различных расстояниях один от другого и ограниченные поверхностями, постепенно меняющими свое очертание. Далее, мы должны себе представить, что существует сила, представленная естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного, неуклонно и пристально следящая за каждым мельчайшим изменением этих прозрачных слоев и тщательно сохраняющая те из них, которые при меняющихся условиях каким-то образом или в какой-то степени способствуют получению более ясного изображения. Мы должны предположить, что каждая новая форма инструмента размножается в миллионах экземпляров и сохраняется лишь до тех пор, пока не будет произведено лучшее, вслед за чем все старые подвергаются истреблению. В живых телах вариация будет вызывать незначительные изменения, потомство будет их размножать почти безгранично, а естественный отбор будет с непогрешимым искусством отбирать каждое усовершенствование. Допустим, что этот процесс продолжается миллионы лет в течение каждого года на миллионах разного рода особей; неужели мы не можем допустить, что таким путем будет сформирован живой оптический инструмент, настолько же превосходящий инструмент из стекла, насколько произведения Творца превышают произведения человека?

 

 

 

 

Формы перехода.

 

 

Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая. Без сомнения, существуют многочисленные органы, для которых мы не знаем переходных ступеней, в особенности если мы остановим внимание на крайне изолированных видах, вокруг которых, согласно моей теории, происходило значительное вымирание. То же относится к органу, общему для всех форм одного класса, так как в этом случае орган должен был первоначально образоваться в отдаленный период, и лишь после этого развились все многочисленные формы этого класса; и чтобы найти ранние переходные ступени, через которые проходил орган, надо обратиться к крайне древним прародительским формам, уже давно вымершим.

 

Мы должны соблюдать крайнюю осторожность, заключая, что тот или другой орган не мог образоваться посредством переходных ступеней. Можно было бы привести множество примеров, где один и тот же орган выполняет у низших животных одновременно совершенно различные функции; так, у личинки стрекозы и у рыбы Cobites пищеварительный канал несет функции дыхания, пищеварения и выделения. Гидру можно вывернуть наизнанку, и тогда пищу будет переваривать наружная поверхность, а желудок будет дышать. В таких случаях естественный отбор мог бы специализировать на выполнение одной функции такой орган (или часть его), который ранее выполнял две функции, и, таким образом, нечувствительными шагами мог бы привести к глубоким переменам в его основных свойствах, если бы этим приобреталось какое-либо преимущество. Известно много растений, производящих одновременно цветки различного строения; если бы эти растения стали производить цветки одной формы, то этим была бы осуществлена сравнительно внезапно глубокая перемена в признаках вида. Тем не менее, вероятно, что оба эти сорта цветков, развивающиеся на одном и том же растении, первоначально дифференцировались путем последовательных тонко градуированных шагов, которые в немногих случаях можно проследить еще и теперь.

 

Далее, два различных органа или один и тот же орган в двух очень различных формах могут выполнять одновременно одну и ту же функцию, и это представляет крайне важную форму перехода. Приведу один пример: существуют рыбы, дышащие посредством жабер воздухом, растворенным в воде, и в то же время свободным воздухом из их плавательного пузыря, причем этот орган снабжен перегородками, крайне богатыми сосудами, и имеет ductus pneumaticus, доставляющий воздух. Заимствуем другой пример из растительного царства: вьющиеся растения всползают тремя различными способами – извиваясь спиралью, цепляясь своими чувствительными усиками или присасываясь своими воздушными корешками; эти три способа обычно встречаются в различных группах, но у некоторых немногих видов два или даже все три способа осуществляются у одной и той же особи. Во всех таких случаях один из двух органов легко может быть модифицирован и усовершенствован, так что будет один выполнять всю работу, но в течение всего процесса модификации будет пользоваться поддержкой другого; а затем этот второй орган может быть модифицирован для совершенно иного значения или полностью исчезнуть.

 

Пример с плавательным пузырем рыб особенно хорош, так как наглядно обнаруживает в высшей степени важный факт: орган, сформированный первоначально для одного назначения, а именно всплывания, может быть приспособлен для совершенно иного назначения, именно дыхания. Плавательный пузырь у некоторых рыб мог быть также переработан в добавочный аппарат слухового органа. Все физиологи допускают, что плавательный пузырь гомологичен или «идеально подобен» по положению и строению легким высших позвоночных животных; отсюда нет основания сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, исключительно употребляемый для дыхания.

 

В соответствии с этим взглядом можно прийти к заключению, что позвоночные животные с истинными легкими произошли путем обычного размножения от древнего неизвестного прототипа, который был снабжен аппаратом для всплывания, или плавательным пузырем. Таким образом, мы можем понять, как я заключаю из интересного описания этих частей, данного Оуэном, тот странный факт, что каждая частица пищи или питья, которую мы проглатываем, должна проходить над отверстием дыхательного горла с риском попасть в легкие, несмотря на удивительный аппарат, при помощи которого закрывается голосовая щель. У высших позвоночных жабры совершенно исчезли, но у зародыша щели по бокам шеи и петлевидные артериальные дуги все еще отмечают свое прежнее положение. Однако мыслимо, что совершенно утраченные в настоящее время жабры были постепенно переработаны естественным отбором для какого-нибудь иного назначения: так, например, Ландуа (Landois) показал, что крылья насекомых развились из трахей; таким образом, весьма вероятно, что в этом обширном классе органы, когда-то служившие для дыхания, действительно превратились в органы летания.

 

Рассуждая о переходах между органами, так важно не упускать из виду возможности превращения одной функции в другую, что я приведу още один пример. Стебельчатые усоногие имеют две маленькие складки кожи, названные мною яйценосными уздечками, которые своим липким выделением обеспечивают прикрепление яиц на время, пока в мешочке из них не вылупится молодь. Эти усоногие не имеют жабер, а вся поверхность их тела и мешочка вместе с маленькими уздечками служит для дыхания. У Balanidae, или сидячих усоногих, с другой стороны, не существует этих яйценосных уздечек; яйца лежат свободно на дне мешка внутри тщательно закрытой раковины; но на месте, соответствующем расположению уздечки, у них имеются сильно складчатые перепонки, свободно сообщающиеся с циркуляционными полостями мешка и всего тела и рассматриваемые всеми натуралистами как жабры. Я полагаю, никто не станет спорить, что яйценосные уздечки в одном семействе и жабры в другом строго между собой гомологичны; и действительно, эти органы градуально переходят один в другой. Таким образом, нельзя сомневаться в том, что эти две маленькие складочки кожи, первоначально служившие как яйценосные уздечки и в то же время в слабой мере участвовавшие в дыхании, градуально, под влиянием естественного отбора, превратились в жабры, просто увеличившись в размерах и утратив свои липкие железы. Если бы все стебельчатые усоногие вымерли – а они подверглись истреблению более, чем сидячие, – кому пришло бы в голову, что жабры в этом последнем семействе существовали некогда в виде органов, служивших только для того, чтобы препятствовать вымыванию яиц из мешка?

 

Существует и другая возможная форма перехода, а именно через ускорение или замедление периода воспроизведения. Проф. Коуп (Соре) и другие ученые в Соединенных Штатах в последнее время особенно на этом настаивают. Теперь известно, что некоторые животные могут размножаться в очень раннем возрасте, даже прежде чем они приобрели вполне развитые признаки; если бы у какого-нибудь вида эта способность прочно установилась, то, по-видимому, рано или поздно были бы утрачены зрелые стадии развития, и в таком случае основные черты испытали бы глубокое изменение и деградировали, особенно если личинки резко отличались от взрослого животного. Далее, у значительного числа животных по достижении зрелости и в течение почти всей их жизни признаки продолжают перестраиваться. Так, например, у млекопитающих форма черепа нередко значительно преобразуется с возрастом, чему д-р Мьюри (Murie) привел разительные примеры у тюленей; всякий знает, что рога у оленя с возрастом более и более разветвляются, и оперение у некоторых птиц становится более развитым. Проф. Коуп свидетельствует, что у некоторых ящериц форма зубов с годами значительно меняется; у ракообразных, по наблюдениям Фрица Мюллера, не только многочисленные несущественные, но и некоторые важные части принимают совершенно новый характер после достижения половой зрелости. Во всех таких случаях – а их можно было бы привести немало, – если бы размножение было отодвинуто на более поздний возраст, то признак вида претерпел бы модификацию, по крайней мере во взрослом состоянии; возможно также, что в некоторых случаях начальные и более ранние стадии развития ускоряются и, наконец, утрачиваются. Модифицируются ли виды при помощи такой сравнительно внезапной формы перехода и часто ли это происходит – не берусь судить, но если она когда-нибудь имела место, то, вероятно, различия между молодым и зрелым и между зрелым и старым возрастом первоначально приобретались только градуальными шагами.

 

 

 

 

Особые трудности теории естественного отбора.

 

 

Хотя мы должны соблюдать крайнюю осторожность, приходя относительно того или иного органа к заключению, что он не мог образоваться путем последовательных малых переходных градаций, тем не менее встречаются случаи, представляющие серьезные трудности.

 

Одна из таких самых серьезных трудностей заключается в том, что бесполые насекомые часто отличаются по своему строению как от самцов, так и от половозрелых самок; но этот вопрос будет рассмотрен в следующей главе. Электрические органы рыб представляют вторую исключительную трудность, потому что трудно представить себе, какими шагами могло идти образование этих изумительных органов. Но это неудивительно, так как мы не знаем даже, для чего они служат. У Gymnotus и у Torpedo они, конечно, представляют собою мощные средства защиты, а может быть, и преследования добычи, но у ската Raja, как заметил Маттеуччи (Matteucci), аналогичный орган в хвосте производит мало электричества, даже когда животное раздражено, так мало, что он едва ли может служить для указанных целей. Сверх того, у Raja помимо указанного органа в хвосте существует, как показал д-р Р. Мак-Доннелл (R. Мс-Donnell), другой орган близ головы, относительно которого неизвестно, следует ли его признать за электрический, но который, по-видимому, гомологичен электрической батарее у Torpedo. Общепризнано близкое сходство этих органов с обыкновенными мышцами как по внутреннему строению и распределению нервов, так и по воздействию на них различных реактивов. Должно заметить, что мышечное сокращение сопровождается электрическим разрядом, и, по словам д-ра Радклиффа (Radcliffe), «в электрическом аппарате Torpedo существует в состоянии покоя заряд, совершенно подобный тому, который существует в покоящейся мышце и нерве, а разряд у Torpedo, вместо того чтобы представлять что-либо исключительное, может быть только иной формой разряда, обнаруживающегося при действии мышцы и двигательного нерва». Далее этого наше объяснение в настоящее время не простирается, но так как наши сведения об этих органах еще весьма недостаточны и мы ровно ничего не знаем о строении и образе жизни предков нынешних электрических рыб, то было бы крайне смело утверждать, что не существовало никаких подходящих переходов, которыми могло идти градуальное развитие этих органов.

 

Но эти органы на первый взгляд представляют и другое, может быть, более серьезное затруднение; они встречаются почти у дюжины различных рыб, из которых иные связаны только очень отдаленным сродством. Когда один и тот же орган встречается у нескольких форм одного класса, в особенности же у резко различающихся по образу жизни, мы можем обычно его присутствие приписать унаследованию от одного общего предка, а его отсутствие у некоторых форм – потере вследствие неупотребления или естественного отбора. Таким образом, если бы электрические органы были унаследованы от какого-нибудь древнего предка, мы должны были бы ожидать, что электрические рыбы тесно связаны между собой; но на деле это не так. Геология не дает никаких оснований предполагать, что большинство рыб обладало некогда электрическими органами, утраченными их модифицированными потомками. Но когда мы присматриваемся к делу ближе, мы убеждаемся, что у разных рыб, снабженных электрическими органами, последние расположены в различных частях тела, что они различаются по строению, как например в распределении пластин и, согласно Пачини (Pacini), по способу возбуждения в них электричества и, наконец, что они снабжены нервами, направляющимися из различных центров; это последнее различие, быть может, самое существенное. Таким образом, электрические органы различных рыб не могут считаться органами гомологичными, а лишь аналогичными по своей функции. Следовательно, нет основания предполагать, что они были унаследованы от общего предка, так как в подобном случае они должны были бы близко походить друг на друга во всех отношениях. Так, отпадает трудность, связанная с появлением, по-видимому, одного и того же органа у видов, находящихся в очень отдаленном родстве; остается только меньшая, но все же достаточно большая трудность, именно: какими градуальными шагами шло развитие этого органа в каждой отдельной группе рыб.

 

Органы свечения, встречающиеся у немногих насекомых, принадлежащих к самым разным семействам, и расположенные в различных частях тела, представляют при нашем современном недостаточном состоянии знаний о них пример трудности, подобный тому, который представляют электрические органы. Можно привести и еще подобные случаи, например: у растений в высшей степени удивительное устройство пыльцевой массы на ножке с липкой желёзкой на конце почти одинаково у Orchis и у Asclepias – двух родов, настолько далеких друг от друга, насколько это возможно у цветковых растений; но и на этот раз части между собой не гомологичны. Во всех случаях существ, удаленных друг от друга в масштабе организации, которые снабжены сходными своеобразными органами, между ними можно всегда обнаружить фундаментальные различия по общему виду и функции, хотя они могут быть одинаковыми. Так, например, глаза у головоногих и у позвоночных с виду поразительно сходны, но в таких далеких группах и малейшая доля сходства не может быть приписана унаследованию от общего предка. М-р Майварт выдвигал этот пример как особую трудность, но я не усматриваю, в чем, собственно, сила его аргумента. Всякий орган зрения должен быть образован из прозрачной ткани и должен заключать известного рода хрусталик, чтобы отбрасывать изображение на заднюю стенку затемненной камеры. Далее этого поверхностного сходства едва ли можно найти какое-либо действительное сходство между глазом головоногих и позвоночных, как это с очевидностью вытекает из прекрасного исследования Хензена (Hensen's) о глазе головоногих. Я не могу здесь входить в подробности, но должен все же указать на некоторые черты различия. Хрусталик у высших головоногих состоит из двух частей, помещенных одна за другой как две линзы; и та и другая по строению и по положению коренным образом отличаются от того, что мы видим у позвоночных. Сетчатка совершенно иная, с обратным расположением ее составных частей и с большим нервным узлом, заключенным внутри самих оболочек глаза. Отношение мускулов так различно, как только можно себе представить; то же относится и к другим чертам. Отсюда довольно трудно решить вопрос, насколько можно употреблять одни и те же термины при описании глаз головоногих и позвоночных. Конечно, всякий волен отрицать, что в том и другом случае глаз развился путем естественного отбора последовательных слабых вариаций, но если это допустить в одном случае, ясно, что это возможно и в другом, и коренное различие в строении органа зрения у двух групп можно было бы предвидеть на основании этого взгляда на способ их образования. Подобно тому как два человека иногда независимо друг от друга приходят к одному и тому же изобретению, так, по-видимому, и в различных приведенных выше случаях естественный отбор, действуя на пользу каждого существа и не используя все благоприятные вариации, произвел у различных существ сходные органы, поскольку это касается их функции; но строение их общего органа не обязано унаследованию от общего предка.

 

Фриц Мюллер, желая подвергнуть проверке выводы, к которым я прихожу в этой книге, тщательно проследил почти сходную линию доказательств. Некоторые семейства ракообразных заключают несколько видов, снабженных особым дыхательным аппаратом и приспособленных к жизни вне воды. В двух из этих семейств, особенно тщательно исследованных Мюллером, которые близкородственны друг другу, виды сходны между собой во всех существенных признаках, а именно в органах чувств, системе кровообращения, расположении пучков волосков внутри сложного желудка и, наконец, во всех подробностях строения служащих для дыхания в воде жабер, вплоть до микроскопических крючков, которыми они очищаются. Вследствие этого можно было бы ожидать, что у немногих видов обоих семейств, живущих на суше, столь же важные аппараты для воздушного дыхания будут также сходны; в самом деле, почему бы только этот единственный аппарат, имеющий одно и то же назначение, оказался бы различным, между тем как другие важные органы вполне между собой сходны или даже тождественны.

 

Фриц Мюллер заключает, в соответствии с защищаемыми мною взглядами, что это близкое сходство в столь многочисленных чертах строения должно объясняться унаследованием от общего предка. Но так как громадное большинство видов в указанных двух семействах, равно как и большинство всех ракообразных, ведет водный образ жизни, в высшей степени невероятно, что их общий предок был адаптирован к воздушному дыханию. Это заставило Мюллера тщательно изучить аппарат дышащих воздухом видов, и он убедился, что у каждого из них этот аппарат отличался в нескольких существенных чертах, каковы положение отверстий, способ их открывания и закрывания и некоторые другие второстепенные подробности. В настоящее время такие различия вполне понятны, их даже следовало ожидать, исходя из предположения, что виды, принадлежащие к различным семействам, подверглись медленной адаптации ко все более и более продолжительной жизни вне воды и к дыханию воздухом. Вследствие того что эти виды, принадлежащие к различным семействам, должны были в известной мере различаться и, согласно принципу, что природа каждой вариации зависит от двух факторов – природы организма и свойств окружающих условий, их изменчивость не должна быть совершенно одинаковой. Следовательно, естественный отбор располагал различным материалом или вариациями для работы по упорядочиванию, чтобы достигнуть одинакового функционального результата; понятно, что приобретенные таким образом органы неизбежно должны были различаться между собой. На основании гипотезы отдельных актов творения приводимый пример целиком остается непонятным. Этого рода аргументация, по-видимому, всего более побудила Фрица Мюллера принять те воззрения, которые я привожу в этой книге.

 

Другой выдающийся зоолог, покойный проф. Клапаред (Claparede), рассуждая сходным образом, пришел к тому же результату. Он указывает на то, что существуют паразитические клещи (Acaridae), принадлежащие к различным подсемействам и семействам и снабженные прицепками для схватывания волос. Эти органы должны были образоваться независимо, так как не могли быть унаследованы от общего предка, и у различных групп они образованы модификацией разных органов: передних ног, задних ног, челюстей или губ и придатков на нижней поверхности задней части туловища.

 

Предшествующие примеры показывают, как достигалась одна и та же цель, осуществлялась одна и та же функция у существ, только мало между собой родственных или совсем не родственных, при помощи органов, очень сходных по внешнему виду, но не по развитию. С другой стороны, по обычному в природе правилу одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами, даже иногда у близкородственных форм. Как различны в своем строении оперенное крыло птицы и перепончатое крыло летучей мыши и как еще более различаются четыре крыла бабочки, два крыла мухи и снабженные надкрыльями два крыла жука. Двустворчатые раковины открываются и закрываются, но сколькими разнообразными способами осуществлена конструкция этого шарнира, начиная с длинного ряда плотно захватывающих друг друга зубов, как у Nucula, и кончая простым лигаментом, как у мидии! Семена разносятся или просто благодаря их малым размерам, или их коробочка превращается в легкую оболочку, подобную воздушному шару, или они погружены в питательную ярко окрашенную мякость, образовавшуюся из самых различных частей и привлекавшую птиц, которые и пожирают их, или они снабжены разнообразными крючками и якорями или зазубренными остями, которыми запутываются в шерсти четвероногих, или же, наконец, они снабжены различными по форме и изящными по строению летучками и хохолками, благодаря которым семена подхватываются малейшим ветерком. Приведу еще пример, так как этот вопрос о достижении одной и той же цели различными средствами заслуживает внимания. Некоторые авторы утверждают, что органические существа были созданы различным образом просто ради разнообразия, как игрушки в игрушечной лавке, но такое воззрение на природу совершенно невероятно. Растениям раздельнополым и тем растениям, у которых цветки хотя и обоеполые, но пыльца не попадает сама на рыльце, необходима посторонняя помощь для оплодотворения. У самых различных растений это достигается благодаря тому, что пыльца, будучи рассыпчатой и легкой, подхватывается ветром и случайно попадает и на рыльце; это, конечно, простейший способ, какой только можно себе представить. Почти такой же простой, хотя и совершенно иной прием, осуществляется у многих растений тем, что их симметричные цветки, выделяющие несколько капель нектара, посещаются вследствие этого насекомыми, которые и переносят пыльцу с тычинок на рыльце.

 

Начиная с этой простейшей стадии, мы можем проследить почти неистощимый ряд изобретений; все они служат одной и той же цели и осуществлены в основном одинаковым способом, вызвавшим, однако, изменения почти во всех частях цветка. Нектар может отлагаться во вместилищах самой разнообразной формы, а тычинки и пестики могут быть модифицированы самыми различными способами, то образуя своего рода ловушки, то обнаруживая крайне точно согласованные движения, вызываемые раздражимостью или упругостью. От этих органов мы можем пойти еще далее, пока не встретим такой экстраординарной адаптации, как недавно описанной д-ром Крюгером (Cruger) у Coryanthes. У этой орхидеи часть labellum, или нижней губы, образует углубление в виде большого ведрышка, в которое из двух находящихся над ним железистых роговидных отростков непрерывно падают капли почти чистой воды; когда оно наполовину наполняется, вода стекает из него по боковому желобку. Базальная часть губы расположена выше ведрышка и сама также образует углубление в виде камеры с двумя боковыми отверстиями; в этой камере находятся любопытные мясистые гребешки. Самый изобретательный человек, если бы он не видел, что происходит в этом цветке, не отгадал бы, для чего служат все эти части. Но д-р Крюгер видел множество шмелей, посещавших гигантские цветки этой орхидеи не для того, чтобы высасывать нектар, а чтобы обгладывать гребешки в камере губы над ведрышком; делая это, они нередко сталкивали друг друга в ведрышко, и те, у которых крылья вследствие этого намокали, не могли улететь, но должны были проползать через проход, образованный желобком, отводящим воду. Д-р Крюгер наблюдал «непрерывную процессию» шмелей, выбиравшихся таким образом из их невольной ванны. Проход очень узок и сверху прикрыт крышечкой и пестиком, так что шмель, силою пролагая себе путь из цветка, вынужден тереться спинкой сначала о липкое рыльце, а затем о липкие желёзки пыльцевых масс. Приклеенные таким путем к спинке шмеля, который первым выбрался через проход из недавно распустившегося цветка, эти пыльцевые массы выносятся, таким образом, наружу. Д-р Крюгер прислал мне заспиртованный цветок со шмелем, который был убит прежде, чем он успел из него выползти, с прилипшей к его спинке пыльцевой массой. Когда шмель, снабженный такой пыльцевой массой, прилетит на другой цветок или вторично на тот же, его товарищи снова столкнут его в ведрышко, и он снова будет проползать через желобок, пыльцевая масса обязательно придет в соприкосновение с липким рыльцем, пристанет к нему, и цветок окажется оплодотворенным. Таким образом, мы, наконец, обнаруживаем все значение каждой части цветка: выделяющих воду рожков, ведрышка, наполовину наполненного водой, мешающего шмелю улететь и вынуждающего его ползти в жёлоб и продираться мимо надлежащим образом расположенных липких пыльцевых масс и липкого рыльца.

 

У другой родственной орхидеи, именно у Catasetum, строение цветка совершенно иное, хотя не менее удивительное и служащее для той же цели. Шмели посещают эти цветки так же, как и цветки Coryanthes, для того чтобы обгладывать губу; при этом они неизбежно задевают за длинный, заостренный на одном конце, чувствительный отросток, или, как я его назвал, сяжок. Этот сяжок при малейшем прикосновении передает раздражение или сотрясение перепонке, которая моментально разрывается, благодаря чему освобождается пружина, которая выбрасывает пыльцевую массу, как стрелу, в надлежащем направлении, так что своим липким концом она пристает к спинке шмеля. Пыльцевая масса мужского растения (у этой орхидеи цветки раздельнополы) переносится таким образом на цветок женского растения, приходит в соприкосновение с его рыльцем, поверхность которого достаточно липка, чтобы порвать эластичные нити и удержать пыльцу, благодаря чему и достигается оплодотворение.

 

Спрашивается, каким образом можем мы объяснить в этих и во многих других случаях градуальную лестницу усложнения и разнообразные способы достижения одной и той же цели? Ответ, без сомнения, как уже было замечено, таков, что, когда две формы, которые уже отличаются одна от другой в некоторой слабой степени, будут изменяться, эти изменения не могут быть совершенно одинаковыми по своей природе, а следовательно, и результаты, достигаемые посредством естественного отбора для одной и той же цели, не могут быть одинаковыми. Мы не должны также упускать из виду, что каждый высокоразвитый организм прошел через многие изменения и что каждая модификация строения не может легко утрачиваться полностью, а будет вновь и вновь преобразована. Таким образом, строение каждой части любого вида, для чего бы она ни служила, является суммой многих унаследованных изменений, через которые прошел данный вид в своих последовательных адаптациях к менявшимся условиям и образу жизни.

 

Во многих случаях трудно даже догадаться, через какой ряд переходных форм органы достигли своего современного состояния; тем не менее имея в виду, как ничтожно число современных, нам известных форм по сравнению с вымершими и нам неизвестными, я в конце концов был удивлен, как редко можно назвать орган, для которого неизвестны ведущие к нему переходные ступени. Несомненно, верно, что новые органы как бы созданы для некоторой специальной цели, редко или даже никогда не возникают у одного какого-нибудь существа; это выражено в старинном, хотя, может быть, и несколько преувеличенном естественноисторическом изречении: «Natura non facit saltum». Мы встречаемся с этим допущением в произведениях почти всех опытных натуралистов; Мильн Эдварде превосходно выразил ту же мысль в следующих словах: «Природа щедра на многообразие, но крайне скупа на нововведения». Почему же на основании теории Творения так много разнообразия и так мало действительной новизны? Почему все части и органы многочисленных, совершенно независимых существ, которые, как предполагает эта теория, были созданы каждое отдельно для занятия определенных мест в природе, обыкновенно связаны друг с другом градуальными шагами. Почему Природа не совершает внезапных скачков от одного строения к другому? На основании теории естественного отбора мы можем ясно понять почему: естественный отбор действует, только пользуясь слабыми последовательными вариациями; он никогда не может делать внезапных, больших скачков, а всегда продвигается короткими, но верными, хотя и медленными шагами.

 

 

 

 

Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.

 

 

Так как естественный отбор действует через посредство жизни и смерти, через выживание наиболее приспособленных особей и истребление менее приспособленных, я иногда испытывал серьезную трудность в том, как объяснить происхождение или образование несущественных частей организма; трудность эта хотя совершенно иного рода, но почти так же велика, как и в отношении наиболее совершенных и сложных органов.

 

Во-первых, мы слишком мало знаем об общей экономии какого бы то ни было органического существа, чтобы говорить о том, какая незначительная модификация существенна, какая несущественна. В одной из предшествующих глав я приводил примеры таких несущественных признаков, как пушок на плодах или окраска их мякоти, цвет кожи или шерсти четвероногих, которые в силу ли корреляции с конституциональными особенностями или как защита от нападения насекомых могли несомненно подвергнуться действию естественного отбора. Хвост жирафы напоминает искусственную хлопушку для мух, и представляется с первого взгляда невероятным, чтобы он мог быть приложен к его нынешнему назначению путем последовательных слабых модификаций, из которых каждое все лучше и лучше приспосабливало его к такой ничтожной цели, как отпугивание мух; тем не менее даже в этом случае не мешает воздержаться от слишком поспешного суждения, так как мы знаем, что распространение и существование рогатого скота и других животных в Южной Америке прямо зависит от их способности противостоять нападениям насекомых, так что особи, которые могут каким-нибудь способом обороняться от этих мелких врагов, могли бы переходить на новые пастбища и этим путем приобретать значительное преимущество. Не то чтобы крупные четвероногие фактически истреблялись мухами (за исключением некоторых редких случаев), но эти враги, постоянно тревожа их, обессиливают их так, что они становятся более подверженными заболеваниям и менее способными разыскивать себе пищу во время голода или спасаться от хищников.

 

Органы, теперь имеющие ничтожное значение, в некоторых случаях, вероятно, представляли большую важность для отдаленного предка и после продолжительного, медленного усовершенствования были переданы почти в том же состоянии нынешним видам, хотя теперь они слабо используются; но всякому действительно вредному уклонению в строении воспрепятствовал бы, конечно, естественный отбор. Зная, какое важное значение играет хвост как орган передвижения у большинства водных животных, можно, по-видимому, объяснить его обычное наличие и использование для разных целей у столь многих сухопутных животных, у которых легкие, т. е. модифицированный плавательный пузырь, обнаруживают их водное происхождение. Хорошо развитый хвост, образовавшийся у водного животного, мог впоследствии найти себе применение и в совершенно иных направлениях: как хлопушка для мух, как хватательный орган или как помощь при поворачивании, как у собак, хотя в этом последнем случае значение его едва ли существенно, так как заяц, почти лишенный хвоста, делает повороты гораздо быстрее.

 

Во-вторых, мы можем легко ошибиться, приписывая важность известным признакам и предполагая, что они выработались посредством естественного отбора. Мы ни в коем случае не должны упускать из виду следующих факторов: последствий определенного влияния перемен в жизненных условиях; так называемых спонтанных вариаций, по-видимому, только очень мало зависящих от свойств окружающих условий; тенденции возвращаться к давно утраченным признакам; сложных законов роста, как-то корреляции, компенсации и взаимного давления различных частей и т. д.; наконец, полового отбора, при помощи которого признаки, полезные для одного пола, нередко приобретаются и затем передаются более или менее совершенно другому полу, хотя для него они и бесполезны. Но структуры, приобретенные таким косвенным путем и первоначально совершенно бесполезные для вида, могут впоследствии оказаться полезными для его модифицированных потомков при новых условиях их жизни и вновь приобретенных привычках.

 

Если бы существовали только зеленые дятлы, и мы не знали бы о существовании черных и пестрых, мы, осмелюсь утверждать, воображали бы, что зеленый цвет представляет прекрасную адаптацию, для того чтобы скрывать эту древесную птицу от ее врагов, и, следовательно, представляет признак, весьма существенный и приобретенный при помощи естественного отбора; на деле же эта окраска, вероятно, главным образом обязана своим происхождением половому отбору. Одна вьющаяся пальма на Малайском архипелаге всползает на самые высокие деревья при помощи изумительно искусно построенных крючков, собранных на концах ветвей, и это изобретение, без сомнения, оказывает чрезвычайно важную услугу растению. Но так как почти такие же крючки встречаются на многих деревьях невьющихся, у которых, как можно судить по распределению колючих видов Африки и Южной Америки, они служат защитой от пасущихся четвероногих, то колючки нашей пальмы могли сначала развиться для этой цели, и только впоследствии, когда растение испытало дальнейшую модификацию и сделалось вьющимся, крючки усовершенствовались и доставили преимущество растению. Обнаженная кожа на голове грифа обыкновенно рассматривается как прямая адаптация для копания в падали, и таким образом она может быть результатом действия гниющих веществ; но приходится очень осторожно делать такие выводы, когда мы видим, что у всегда питающегося чистой пищей самца индюка кожа на голове также голая. Черепные швы у молодых млекопитающих подвинулись так далеко, что рассматривались как прекрасные адаптации, облегчающие акт родов, и, без сомнения, они могут ему способствовать или даже оказаться необходимыми; но так как эти швы существуют и на черепах молодых птиц и пресмыкающихся, которым приходится только вылупляться из яйца, то мы вправе заключить, что это строение вытекает из самих законов роста, и только впоследствии оно сделалось полезным при акте рождения высших животных.

 

Мы почти ничего не знаем о причине каждой слабой вариации или индивидуального различия; в этом нетрудно убедиться, если обратить внимание на различия между породами наших одомашненных животных в различных странах, в особенности же в странах малоцивилизованных, где почти не применялся методический отбор. Животные, содержимые дикарями различных стран, нередко вынуждены сами бороться за свое существование и до некоторой степени подвергаются естественному отбору, а особи с незначительными различиями в конституции могут лучше преуспевать в различных климатических условиях. Что касается рогатого скота, то его чувствительность к нападению мух, а также подверженность действию некоторых ядовитых растений находится в коррелятивном отношении с мастью, так что даже окраска животного будет подчиняться действию естественного отбора. Некоторые наблюдатели убеждены, что влажный климат действует на рост волос и что с ростом волос коррелятивно связан и рост рогов. Горные породы обыкновенно отличаются от равнинных пород; гористая местность, по всей вероятности, влияет на задние конечности вследствие их более значительного упражнения, а может быть, и на форму таза; а затем, по закону гомологичной вариации, это может, пожалуй, воздействовать на передние конечности и на голову. Форма таза в свою очередь вследствие давления может повлиять и на форму некоторых частей детеныша в матке. Мы имеем полное основание утверждать, что усиленное дыхание в высоко расположенных местностях ведет к увеличению размеров груди, и здесь опять-таки скажется корреляция. Последствия ослабленного упражнения в связи с обильным питанием, быть может, еще более существенно для всей организации; в этом, как показал недавно Г. фон Натузиус (Nathusius) в своем превосходном трактате, по-видимому, заключается главная причина глубоких модификаций, которым подверглись породы свиней. Но наше незнание так глубоко, что мы не можем пускаться в оценку относительного значения различных известных и неизвестных нам причин вариации; я привел эти замечания, только чтобы показать, что мы не способны объяснить характерные различия некоторых наших домашних пород, относительно которых тем не менее все согласны, что они произошли путем обычного размножения от одной или нескольких родоначальных форм. Мы не должны придавать особое значение незнанию точной причины слабых аналогичных различий между истинными видами.

 

 

 

 

Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.

 

 

Предшествующие замечания вынуждают меня сказать несколько слов по поводу высказанного недавно несколькими натуралистами протеста против доктрины утилитарности, предполагающей, что каждая деталь строения выработалась на пользу своего обладателя. Они полагают, что многие черты строения созданы ради их красоты, для услаждения человека или самого Творца (это последнее предположение выходит за предел научного обсуждения), или же просто ради разнообразия, – точка зрения. которую мы уже имели случай обсудить. Если бы такая доктрина была верна, она оказалась бы роковой для моей теории. Я вполне допускаю, что многие черты строения в настоящее время бесполезны для их обладателей и, вероятно, не имели значения и для их предков, но это не доказывает, что они были созданы исключительно ради красоты или многообразия. Не подлежит сомнению, что определенное действие перемен в окружающих условиях и только что перечисленных разнообразных причин модификаций совместно привели к результату, возможно, даже значительному, но не связанному с осуществлением какой-бы то ни было пользы. Но еще важнее другое соображение, что все главнейшие черты организации любого живого существа определяются наследственностью; отсюда многие черты строения не связаны в настоящее время тесно непосредственно с современным образом жизни, хотя каждое создание несомненно хорошо приспособлено к занимаемому им месту в природе. Таким образом, мы едва ли можем полагать, что снабженные перепонками ноги горного гуся или фрегата приносят особую пользу этим птицам; мы не может также полагать, что сходные кости в руках обезьяны, передних ногах лошади, крыле летучей мыши и ластах тюленя особенно полезны этим животным. Эти черты их строения мы можем с уверенностью приписать наследственности. Но снабженные перепонками ноги были несомненно столь же полезны предку горного гуся или фрегата, насколько они полезны в настоящее время большинству современных водных птиц. Точно так же мы можем быть уверены, что предок тюленя обладал не ластом, а ногой с пятью пальцами, приспособленными для хождения или хватания; мы можем предположить далее, что некоторые кости в конечностях обезьяны, лошади и летучей мыши первоначально развивались на основании принципа полезности, по всей вероятности, путем редукции большинства из многочисленных костей в плавнике какого-нибудь древнего рыбообразного предка всего класса. Едва ли можно решить, какую поправку нужно внести за счет таких причин, каковы определенное изменение внешних условий, так называемые спонтанные вариации и сложные законы роста; но мы вправе заключить, что, за этими важными исключениями, строение каждого живого существа прямо или косвенно полезно в настоящее время или было некогда полезно для его обладателя.

 

Что касается веры, будто органические существа созданы прекрасными для услаждения человека, веры, которая, по мнению некоторых, подрывает целиком мою теорию, я прежде всего должен заметить, что чувство красоты, очевидно, зависит от свойств ума, независимо от какого-нибудь реального качества, присущего предмету наслаждения; к тому же мысль о том, что признавать красивым, нельзя считать прирожденной или неизменной. Доказательством служит, например, тот факт, что люди различных рас восхищаются совершенно различными типами женской красоты. Если прекрасные предметы были созданы исключительно для удовольствия человека, то следовало бы доказать, что до появления человека на земле было менее красоты, чем после его выхода на арену. Разве прелестные раковины Conus и Voluta эоценной эпохи или изящная скульптура аммонитов вторичного периода [мезозойской эры] были созданы затем, чтобы человек по истечении веков стал любоваться ими в коллекциях музеев? Немного имеется более прекрасных предметов, чем мельчайшие кремниевые панцири диатомей; что же, и они были созданы для того, чтобы их можно было рассматривать и любоваться ими при самых сильных увеличениях микроскопа? Красота в этих и во многих других случаях, по-видимому, исключительно зависит от симметрии роста. Цветки считаются самыми прекрасными произведениями природы, но они заметно контрастируют с зеленой листвой и тем самым прекрасны, так что легко подмечаются насекомыми. Я пришел к этому заключению на основании неизменного правила, что цветок никогда не обладает ярко-окрашенным венчиком, если оплодотворяется ветром. Некоторые растения постоянно приносят двоякого рода цветки: одни открытые и окрашенные, привлекающие насекомых, другие закрытые, неокрашенные, лишенные нектара и никогда не посещаемые насекомыми. Отсюда мы вправе заключить, что если бы на поверхности земли не существовало насекомых, наши растения не были бы усыпаны прекрасными цветками, производили бы только такие жалкие цветки, какие мы видим на сосне, дубе, лещине, ясене или на наших злаках, шпинате, щавеле и крапиве, которые все опыляются при содействии ветра. Подобный ход рассуждения применим и к плодам; каждый согласится, что зрелая земляника или вишня одинаково приятны и для глаза, и на вкус, что ярко окрашенный плод бересклета или красные ягоды падуба сами по себе красивы. Но эта красота служит только для привлечения птиц и зверей, для того чтобы они пожирали плоды и разносили зрелые семена; я прихожу к этому заключению на основании того правила, не представляющего ни одного исключения, что таким образом всегда разносятся семена, заключенные в плодах всякого рода (т. е. внутри мясистой или сочной оболочки), если они ярко окрашены или бросаются в глаза белым или черным цветом.

 

С другой стороны, я охотно допускаю, что значительное число самцов, как например все наши самые красивые птицы, некоторые рыбы, пресмыкающиеся и млекопитающие и множество великолепно окрашенных бабочек, сделались прекрасными только ради красоты; но это было достигнуто путем полового отбора, т. е. в силу постоянного предпочтения, оказываемого самками более красивым самцам, но не ради услаждения человека. То же верно и в применении к пению птиц. Из всего этого мы вправе заключить, что приблизительно одинаковый вкус к прекрасным краскам и музыкальным звукам проходит через значительную часть животного царства. У птиц и бабочек самки нередко так же прекрасно окрашены, как и самцы; причина, по-видимому, лежит в том, что окраска, приобретенная путем полового отбора, была передана обоим полам, а не только одним самцам. В высшей степени темный вопрос, каким образом чувство красоты в его простейшем виде, т. е. в форме ощущения особого удовольствия, вызываемого определенными окрасками, формами и звуками, впервые возникло в уме человека и более низкоорганизованных животных. Та же самая трудность встречается и при обсуждении вопроса, почему известные вкусовые ощущения и запахи приятны, а другие неприятны. Привычка, по-видимому, во всех этих случаях играла известную роль: но должна быть и более глубокая причина, лежащая в самом складе нервной системы у каждого вида.

 

Возможно, что естественный отбор не может создавать какую-либо модификацию, исключительно полезную для другого вида, хотя повсюду в природе одни виды постоянно извлекают пользу из строения других. Но естественный отбор может производить и часто производит органы, непосредственно вредные для других животных, как например ядовитые зубы гадюки и яйцеклад наездника, при помощи которого яйца откладываются в живые тела других насекомых. Если бы можно было доказать, что какая-либо часть строения была образована у одного вида исключительно на пользу другого вида, это уничтожило бы мою теорию, потому что такая часть не могла бы быть осуществлена путем естественного отбора. Хотя много подобных утверждений можно встретить в сочинениях по естественной истории, я не нашел ни одного, который казался бы мне значительным. Допускают, что ядовитые зубы служат гремучей змее для самозащиты и для убийства своей добычи, но некоторые авторы предполагают, что ее гремучий аппарат наносит ей самой вред, так как предостерегает ее жертву. Я почти также легко готов поверить, что кошка. готовясь прыгнуть, кружит кончиком своего хвоста для того, чтобы предостеречь обреченную мышь. Гораздо вероятнее предположить, что гремучая змея пользуется своей гремушкой, кобра раскрывает свой воротник, а шумящая гадюка надувается с громким, пронзительным шипеньем, для того чтобы напугать многих птиц и зверей, которые, как известно нападают даже на самые ядовитые виды. Змеи действуют в силу того же принципа, который заставляет курицу растопыривать перья и распускать крылья, когда собака приближается к ее цыплятам; но у меня нет здесь места, чтобы распространяться о тех многочисленных способах, при помощи которых животные пытаются отпугивать своих врагов.

 

Естественный отбор никогда не может привести к образованию у существа какой бы то ни было структуры, скорее вредной, чем полезной, потому что естественный отбор действует только на благо каждого существа и через посредство этого блага. Никогда не сможет образоваться орган, как заметил Пейли (Paley), со специальной целью причинять боль или какой-либо вред его обладателю. Если подвести итог добру и злу, причиняемому каждой части организации, то в целом каждая данная часть окажется полезной. Если с течением времени при меняющихся жизненных условиях какая-либо часть сделается вредной, она будет модифицирована, и если этого не произойдет, то исчезнет само существо, как мириады их уже исчезли.

 

Естественный отбор склонен лишь сделать каждое органическое существо столь же совершенным или немного более совершенным, чем другие обитатели той же страны, с которыми оно вступает в конкуренцию. И мы видим, что таково мерило совершенства, достигаемого в природе. Эндемичные формы, например Новой Зеландии, совершенны при сравнении их друг с другом, но в настоящее время они быстро уступают натиску легионов растений и животных, ввозимых из Европы. Естественный отбор не создает абсолютного совершенства, да мы и не встречаем его в природе, насколько мы в состоянии судить. По словам Мюллера, поправка на аберрацию света не вполне совершенна даже в этом наиболее совершенном из органов – в человеческом глазе. Гельмгольц (Helmholtz), суждения которого никто не станет оспаривать, описав в самых сильных выражениях удивительные свойства человеческого глаза, добавляет следующие замечательные слова: «Открытые нами неточности и несовершенства оптического аппарата и изображения на ретине ничто по сравнению с несообразностями, с которыми мы только что встретились в области ощущений. Можно сказать, что природа словно тешилась, нагромождая противоречия ради того, чтобы устранить всякое основание для теории предустановленной гармонии между внешним и внутренним мирами». Если наш разум внушает нам чувство изумления перед множеством неподражаемых изобретений в природе, то он же учит нас, что другие изобретения менее совершенны, хотя мы в обоих случаях можем допустить ошибки. Можем ли мы считать совершенным жало пчелы, которое при употреблении его против некоторых из врагов не может быть извлечено из-за обращенных назад зубцов и тем неизбежно причиняет смерть насекомому, у которого вырываются внутренности.

 

Если мы предположим, что жало пчелы существовало у отдаленного предка в качестве буравящего зазубренного инструмента, какие встречаются у многочисленных форм этого обширного отряда, что с тех пор оно модифицировалось, хотя и не усовершенствовалось для выполнения своего современного назначения, и что яд, первоначально адаптированный для совершенно иного назначения, как например образования галлов, также усилился, то, может быть, поймем, почему употребление жала может так часто сопровождаться смертью насекомого; в самом деле, если способность жалить окажется в общем полезной для всего сообщества, она будет соответствовать всем требованиям естественного отбора, хотя бы и причиняла смерть немногим членам сообщества. Если мы удивляемся поистине чудесной силе обоняния, благодаря которой самцы многих насекомых разыскивают своих самок, можем ли мы в одинаковой мере восхищаться тем, что ради этой единственной цели развиваются тысячи трутней, которые во всех других отношениях совершенно бесполезны для сообщества и которые в конце концов умерщвляются их более трудолюбивыми и бесплодными сестрами? Возможно, это и трудно, но мы должны восхищаться дикой инстинктивной ненавистью пчелиной матки, побуждающей ее истреблять молодых маток, своих дочерей, при самом их рождении или самой погибнуть в этом сражении, так как это несомненно благоприятно для всего сообщества; материнская любовь или материнская ненависть, хотя последняя, по счастью, крайне редка, равны перед неумолимым принципом естественного отбора. Если мы восхищаемся разнообразными искусными изобретениями, с помощью которых орхидеи и многие другие растения опыляются при содействии насекомых, то можем ли мы считать одинаково совершенной выработку нашими соснами целых облаков пыльцы только для того, чтобы несколько пыльцевых зерен случайно при содействии ветра достигло семяпочек?

 

 

 

 

Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.

 

 

Мы обсудили в этой главе трудности и возражения, которые могут быть выдвинуты против моей теории. Многие из них серьезны; но я полагаю, что при их обсуждении нам удалось объяснить некоторые факты, остающиеся совершенно непонятными с точки зрения веры в независимые акты творения. Мы видели, что виды в каждый данный период не безгранично изменчивы и не связаны друг с другом множеством промежуточных градаций; причина отчасти в том, что естественный отбор – всегда процесс крайне медленный и в каждый данный момент действует только на небольшое число форм, отчасти же в том, что самый процесс естественного отбора предполагает постоянное вытеснение и истребление предшествующих и промежуточных градаций. Близкородственные виды, теперь занимающие непрерывные области, во многих случаях должны были образоваться, когда область эта не была непрерывной и когда жизненные условия в ее различных частях не переходили нечувствительно одни в другие. Когда две разновидности образуются в двух районах одной непрерывной области, нередко может образоваться промежуточная разновидность, приспособленная к промежуточному поясу; но по вышеизложенным соображениям эта промежуточная разновидность будет обычно представлена меньшим числом особей, чем те две формы, которые она соединяет; следовательно, при дальнейшем ходе модификаций эти две формы благодаря своей большей численности будут обладать большим преимуществом над малочисленной промежуточной разновидностью и будут обычно с успехом ее вытеснять и, наконец, истребят ее.

 

Мы видели в этой главе, сколь осторожными нужно быть, утверждая, что разные образы жизни не могут постепенно переходить друг в друга; что летучая мышь, например, не могла образоваться путем естественного отбора из животного, первоначально только скользившего по воздуху.

 

Мы видели, что вид при новых условиях жизни может менять свой образ жизни или может иметь разнообразные привычки, порою совершенно несходные с привычками ближайших к нему видов того же рода. Отсюда помня, что каждое органическое существо пытается жить всюду, где оно может жить, мы можем понять, каким образом возникли такие формы, как горный гусь с перепончатыми лапами, живущий на земле дятел, ныряющие дрозды и буревестники с образом жизни чистиков.

 

Утверждение, что столь совершенный орган, как глаз, мог возникнуть путем естественного отбора, способно поразить всякого; тем не менее, если мы знаем для любого органа длинный ряд градуальных усложнений, из которых каждое полезно для его обладателя, то при меняющихся условиях жизни приобретение путем естественного отбора любой возможной степени совершенства органа логически вполне возможно. В тех случаях, когда нам неизвестны промежуточные или переходные стадии, мы должны быть весьма осторожны в заключении, что они никогда и не существовали, так как метаморфоз многих органов показывает, какие удивительные изменения функции оказываются по крайней мере возможными. Плавательный пузырь, например, по-видимому, превратился в дышащие воздухом легкие. Один и тот же орган, исполнявший одновременно различные функции, а затем отчасти или вполне специализировавшийся на одной из них, или два разных органа, исполнявшие одновременно одну и ту же функцию, причем один совершенствовался благодаря содействию другого, во многих случаях значительно облегчали такой переход.

 

Мы видели, что у двух существ, далеко отстоящих друг от друга в системе природы, могли образоваться отдельно и вполне независимо органы, служащие для одной и той же цели и по внешнему виду близко между собой сходные; однако при более внимательном исследовании этих органов почти всегда возможно найти существенные различия в их строении, и это, разумеется, вытекает из принципа естественного отбора. С другой стороны, самое обычное и всеобщее правило природы сводится к бесконечному разнообразию структур, служащих для достижения одной и той же цели, и это опять-таки, естественно, вытекает из того же великого принципа.

 

Во многих случаях недостаток знаний не позволяет утверждать, что известная часть (или органы) несущественна для благосостояния вида, и потому модификация в ее строении не могла медленно кумулироваться естественным отбором. Во многих других случаях модификация, по всей вероятности, являлась прямым результатом законов вариации или роста, независимо от того, приносили ли они какую-нибудь пользу. Но мы можем быть уверены, что и подобного рода черты строения позднее, при новых жизненных условиях, часто использовались на благо данного вида и подвергались дальнейшей модификации. Мы можем быть также убеждены в том, что часть, первоначально весьма важная, нередко сохранялась (как, например, хвост водного животного у его наземных потомков), хотя она приобретала столь малое значение, что в своем современном состоянии она и не могла бы быть приобретена путем естественного отбора.

 

Естественный отбор не может произвести у одного вида чего-нибудь такого, что служило бы исключительно на пользу или во вред другому виду, хотя он легко может произвести части, органы или выделения весьма полезные, даже необходимые или, наоборот, крайне вредные для другого вида, но во всех таких случаях они в то же время будут полезны для их обладателя. Во всякой густо населенной стране естественный отбор действует через конкуренцию ее обитателей и поэтому обеспечивает успех в жизненных столкновениях только в соответствии с масштабом, свойственным данной стране. Отсюда обитатели одной, обычно меньшей страны нередко вытесняются обитателями другой страны, обычно большей. И это понятно; в большей стране имеется большее число особей и больше разнообразных форм, а конкуренция отличается большей суровостью; следовательно, и мерило совершенства выше. Естественный отбор не приводит обязательно к абсолютному совершенству; насколько мы можем судить при помощи наших ограниченных способностей, абсолютное совершенство в действительности нигде не осуществлялось.

 

На основании теории естественного отбора мы ясно понимаем полный смысл старинного естественноисторического правила: «Natura non facit saltum». Это правило, если мы ограничимся только современными обитателями земли, не вполне верно; но если мы включим все существа прошлых времен, как нам известные, так и неизвестные, то на основании этой теории оно должно оказаться безусловно верным.

 

Общепризнано, что органические существа созданы по двум великим законам – Единства Типа и Условий Существования. Под единством типа подразумевается то основное сходство в строении, которое мы усматриваем у органических существ одного класса и которое совершенно не зависит от их образа жизни. По моей теории единство типа объясняется единством происхождения. Выражение «условия существования», на котором так часто настаивал знаменитый Кювье, вполне охватывается принципом естественного отбора. Естественный отбор действует либо в настоящее время путем адаптации варьирующих частей каждого существа к органическим и неорганическим условиям его жизни, либо путем адаптации их в прошлые времена. При этом адаптациям содействовало во многих случаях усиленное употребление или, наоборот, неупотребление частей, на них влияло прямое действие внешних условий и они подчинялись во всех случаях различным законам роста и вариаций. Отсюда в действительности закон Условий Существования является высшим законом, так как он включает, через унаследование прежних вариаций и адаптации, и закон Единства Типа.

 

 

 

 

Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора

 

 

 

 

 

Долговечность.

 

 

Я посвящу эту главу рассмотрению целого ряда разнообразных возражений, которые были выдвинуты против моих воззрений, так как этим путем может лучше выясниться кое-что из обсуждавшегося ранее: но было бы бесполезно разбирать все возражения, так как многие из них были сделаны авторами, которые не дали себе труда понять сам предмет. Так, например, один известный немецкий натуралист утверждал, что самая слабая сторона моей теории заключается в том, что я рассматриваю все органические существа как несовершенные. Между тем в действительности я говорю, что все они не настолько совершенны, какими они могли бы быть по отношению к окружающим их условиям; и доказательством этому служат многочисленные туземные формы во многих частях земного шара, которые уступали свои места вторгавшимся чужеземцам. Ни одно органическое существо, даже совершенно адаптированное к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, не могло остаться таковым после перемен, происшедших в условиях, если само оно не изменяется соответствующим образом: и никто, конечно, не станет оспаривать того, что физические условия каждой страны, равно как и количество, и характер ее обитателей, претерпели много перемен.

 

Недавно один критик, щеголяя математической точностью, утверждал, что долговечность весьма выгодна всем видам, и поэтому сторонник естественного отбора «должен построить свое генеалогическое древо» так что все потомки долговечнее своих предков! Неужели наш критик не может понять, что двухлетнее растение или одно из низших животных может обитать в холодном климате и погибать там каждую зиму и, однако, выживать из года в год при помощи своих семян или яиц, благодаря преимуществам, приобретенным путем естественного отбора? М-р Рей Ланкестер (Ray Lankester) недавно обсуждал этот вопрос, и – насколько крайняя сложность предмета дает возможность составить определенное суждение – он приходит к заключению, что долговечность обычно связана с положением вида на органической лестнице, а также с объемом затрат организма на воспроизведение и на общую деятельность. А эти условия, вероятно, в весьма значительной мере определились посредством естественного отбора.

 

 

 

 

Модификации не обязательно одновременны.

 

 

Указывали, что ни одно из египетских животных и растений, о которых мы кое-что знаем, не модифицировалось в течение последних трех или четырех тысячелетий; точно так же, вероятно, этого не произошло в любой другой части света. Но, по замечанию м-ра Дж. Г. Луиса (G. Н. Lewes), эта аргументация неубедительна, потому что древние домашние расы, изображенные на египетских памятниках или набальзамированные, весьма близко схожи или даже тождественны с живущими в настоящее время; а между тем все натуралисты признают, что эти расы произошли путем модификации их исходных типов. Многие животные, сохранившиеся неизменными с начала ледникового периода, могли бы служить несравненно более разительным примером, потому что они подвергались большим переменам климата и переселялись на большие расстояния, тогда как в Египте жизненные условия за последние несколько тысячелетий оставались, насколько мы знаем, вполне однообразными. Факт незначительности или даже полного отсутствия модификаций со времени ледникового периода с некоторым успехом мог бы быть обращен против тех, кто верит во врожденный и необходимый закон развития; но он совершенно бессилен против учения о естественном отборе, или выживании наиболее приспособленного, учения, которое предполагает, что вариации или индивидуальные различия, когда они полезны, сохраняются, но это осуществляется лишь при некоторых благоприятных условиях.

 

Знаменитый палеонтолог Бронн в конце своего немецкого перевода моей книги спрашивает, как сообразно принципу естественного отбора разновидность может жить бок о бок с породившим ее видом? Если оба они приспособлены к слегка различному образу жизни или условиям, то они могут жить вместе; и если мы оставим в стороне полиморфные виды, изменчивость которых, по-видимому, отличается особыми свойствами, и все чисто временные вариации, каковы размер, альбинизм и пр., то более постоянные разновидности, насколько я мог выяснить, обычно населяют различные стации, как например возвышенности или низменности, сухие или сырые участки. Более того, у животных, которые много кочуют и легко скрещиваются между собой, разновидности, по-видимому, часто приурочены к различным регионам.

 

Бронн утверждает также, что отдельные виды никогда не отличаются друг от друга единственным признаком, но всегда многими; и он спрашивает, почему многие части организации модифицировались одновременно путем вариации и естественного отбора? Но здесь нет необходимости предполагать, что все части какого-либо существа модифицировались одновременно. Самые резкие модификации, отлично адаптированные к какой-нибудь цели, как уже было замечено раньше, могут быть приобретены при помощи последовательных вариаций, хотя бы и слабых, сначала в одной части, затем в другой; а так как они передаются все вместе, то и производят на нас такое впечатление, будто они возникли одновременно. Впрочем, лучшим ответом на вышеприведенное возражение могут служить те домашние расы, которые были модифицированы для специального назначения, главным образом посредством способности человека производить отбор. Посмотрите на скаковую и ломовую лошадь или на борзую собаку и мастифа. Всё их телосложение и даже их психические черты модифицированы, а между тем, если бы мы могли проследить каждый шаг в истории их превращения, а последние шаги проследить возможно, мы не увидели бы крупных и одновременных перемен, а лишь легкие модификации и усовершенствования сначала одной части, а затем другой. Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку, чему лучшим примером могут служить наши разводимые растения, мы неизбежно замечаем, что хотя крупные преобразования вызваны только в одной части, будь то цветок, плод или листья, почти все другие части претерпели легкие модификации. Это можно объяснить отчасти принципом коррелятивного роста, а отчасти так называемой спонтанной вариацией.

 

 

 

 

Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.

 

 

Гораздо более серьезное возражение было выставлено Бронном, а недавно также и Брока (Вrоса), а именно, что многие признаки кажутся не приносящими никакой пользы их обладателям, и потому они не могли испытывать на себе влияния естественного отбора. Бронн указывает, например, на длину ушей и хвостов у различных видов зайцев и мышей, сложные складки эмали на зубах многих животных и на множество аналогичных примеров. Применительно к растениям этот вопрос был разобран Негели (Nageli) в его прекрасном исследовании. Он признает, что естественный отбор сделал многое, но настаивает на том, что семейства растений отличаются друг от друга главным образом морфологическими признаками, которые, по-видимому, совершенно неважны для благополучия видов. Поэтому он верит в прирожденную наклонность к прогрессивному и более совершенному развитию. Он указывает на расположение клеток в тканях и листьев на осевых частях как на примеры, в которых естественный отбор не мог действовать. К этому можно прибавить также число частей цветка, положение семяпочек, форму семян, когда она не приносит никакой пользы при их рассеивании, и т. д.

 

Вышеприведенное возражение весьма серьезно. Тем не менее, мы должны прежде всего быть крайне осторожны в своем стремлении решать, какие черты строения полезны в настоящее время или были полезны раньше каждому виду. Во-вторых, следует постоянно помнить, что когда модифицируется одна часть, то же случается и с другими вследствие причин, не вполне выясненных, каковы, например, усиленный или уменьшенный приток пищи к одной части, взаимное давление частей, действие ранее развившейся части на развивающуюся вслед за нею и т. д., равно как вследствие других причин, приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы по крайней мере не понимаем.

 

Все эти факторы ради краткости можно объединить под общим выражением: законы роста. В-третьих, мы должны допустить прямое и определенное действие перемен в жизненных условиях и так называемые спонтанные вариации, в которых свойства окружающих условий играют, по-видимому, совершенно подчиненную роль. Почковые вариации, как например появление махровой розы на обыкновенной розе или нектарин на персиковом дереве, представляют хорошие примеры спонтанных вариаций. Но даже в этих случаях, если мы припомним способность ничтожной капли яда образовать сложные галлы, мы не можем быть вполне уверенными в том, что вышеуказанные вариации не являются результатом какой-нибудь местной модификации свойств сока, зависящего от перемен в окружающих условиях. Для каждого легкого индивидуального различия должна существовать какая-нибудь вызвавшая его причина, так же как и для возникающих время от времени более сильно выраженных вариаций; и если неизвестная причина будет действовать упорно, то почти несомненно, что все особи данного вида будут модифицированы сходным образом.

 

В прежних изданиях этой книги я, как мне теперь кажется, недооценил, насколько часты и важны модификации, зависящие от спонтанной изменчивости. Но невозможно объяснить этой причиной бесчисленное множество черт строения, столь хорошо адаптированных к образу жизни каждого вида. Это столь же мало вероятно, как и возникновение по той же причине хорошо адаптированной скаковой лошади или борзой собаки, которые возбуждали такое изумление в умах прежних натуралистов, пока не был хорошо понят принцип отбора человеком.

 

Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько высоко развиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно. Брони указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schoobl), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины.

 

Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции; между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так.

 

В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая – второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления, в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая, а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.

 

Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно разнятся друг от друга по строению, тем не менее, можно видеть, как они постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки» (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа – пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.

 

Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные – целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части – копьевидные двустворчатые и двусемянные стручечки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том, что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они модифицировались бы одинаковым образом.

 

В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях. Так как эти вариации, по-видимому, не приносят никакой особой пользы растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния. Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и пятичленные цветки – случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры: но так как количественные вариации сравнительно редки, когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatum, как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка (обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ, по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак: но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры: род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая отличается нераздельной завязью, но у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile «une lame, plus ou moins large, s'etend entre le pericarpe et le placenta» («перегородка более или менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой»). В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерс наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они росли на одном корне, и он прибавляет: «Voila done dans un ineme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot a un gynobase» («Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе»).

 

Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь учения Негели о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию, можно ли сказать в случае этих резко выраженных вариаций, что растения захвачены в момент поступательного движения к высшей стадии развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же растении, я должен заключить, что подобные модификации имеют весьма небольшое значение для самих растений, как бы они ни были важны для наших классификаций. Едва ли можно сказать, что приобретение какой-нибудь бесполезной части поднимает организм по органической лестнице; если и можно призвать на помощь какой-нибудь новый принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветков, то это будет скорее принцип регрессивного, а не прогрессивного развития; то же должно сказать о многих паразитических и деградированных животных. Мы не знаем причин, вызывающих вышеописанные специфические модификации, но можем прийти к следующему выводу: если бы не известная причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы почти одинаков, а в этом случае все особи данного вида модифицировались бы совершенно одинаково.

 

Ввиду того, что вышеуказанные признаки несущественны для благополучия вида, встречающиеся любые слабые вариации не будут кумулироваться и увеличиваться посредством естественного отбора. Когда орган, развившийся путем продолжительного отбора, перестает приносить пользу виду, он обычно становится изменчивым (как мы видим это на примере рудиментарных органов), ибо он не регулируется той же силой отбора. Но когда под влиянием природы организма и окружающих условий возникали модификации, несущественные для благополучия вида, они могли почти в том же состоянии передаваться многочисленным потомкам, модифицированным в других отношениях; и, по-видимому, это случалось нередко. Для большинства млекопитающих, птиц или пресмыкающихся не имело большого значения, покрыты ли они волосами, перьями или чешуей, и, однако, волосы были переданы по наследству почти всем млекопитающим, перья – всем птицам и чешуя – всем настоящим пресмыкающимся. Какова бы ни была черта строения, общая многим родственным формам, мы придаем ей высокое систематическое значение и вследствие этого часто предполагаем, что она крайне важна для жизни вида. Поэтому я склонен думать, что морфологические различия, которые мы расцениваем как важные, каковы например листорасположение. расчлененность цветка или завязи, положение семяпочек и пр., во многих случаях сначала появились как неустойчивые вариации, которые раньше или позже сделались постоянными вследствие природы организма и окружающих условий, равно как и вследствие свободного скрещивания различающихся особей, но не путем естественного отбора; и, действительно, так как эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, то всякие легкие уклонения в них не могли управляться или кумулироваться посредством этого последнего фактора. Таким образом, мы приходим к странному выводу, а именно: признаки небольшого жизненного значения для вида наиболее важны для систематика; но, как мы увидим далее, когда будем рассматривать генетический принцип классификации, это не так парадоксально, как может показаться с первого взгляда.

 

Хотя у нас нет никаких надежных доказательств существования у органических существ врожденной наклонности к прогрессивному развитию, но такое развитие, как я пытался показать в IV главе, с необходимостью вытекает из продолжительного действия естественного отбора. В самом деле, лучшим определением высоты организации, какое только было дано, служит степень специализации или дифференцировки частей, а естественный отбор и ведет к этой именно цели в силу того, что при этом отдельные части получают возможность с большим успехом выполнять свои функции.

 

 

 

 

Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.

 

 

Известный зоолог Ст. Джордж Майварт сделал недавно сводку всех возражений, когда-либо выдвинутых мною и другими против теории естественного отбора в той форме, в какой она была высказана м-ром Уоллесом и мною, и с замечательным искусством и силой подкрепил их примерами. Расположенные таким образом, они производят сильное впечатление, а так как в план м-ра Майварта совсем не входит приводить различные факты и соображения, противостоящие его заключениям, то читатель, который пожелал бы объективно взвесить доказательства, лишен возможности напрячь разум и память. Обсуждая отдельные случаи, м-р Майварт проходит мимо результатов возрастающего употребления и неупотребления органов, которые я всегда считал очень важными и обсудил этот вопрос в моем сочинении «Variation under Domestication», насколько мне известно, полнее, чем это было сделано кем-нибудь другим. Равным образом он часто заявляет, будто я не придаю значения вариации независимо от естественного отбора, тогда как в сейчас названном сочинении я собрал прочно установленные данные в большем количестве, чем их можно найти в любой другой известной мне работе. Мое мнение может не заслуживать доверия, но, внимательно прочтя книгу м-ра Майварта и сравнив каждый ее раздел с тем, что мною было высказано о том же самом, я никогда не чувствовал себя так глубоко убежденным в общей истинности заключений, к которым я пришел здесь, хотя в таком запутанном вопросе я, конечно, мог в отдельных случаях впасть даже в немаловажную ошибку.

 

Все возражения м-ра Майварта уже были или еще будут обсуждены и в этой книге. Единственный новый пункт, который, кажется, смутил многих читателей, заключается в том, «что естественный отбор не может объяснить начальных стадий полезных черт органов». Этот вопрос тесно связан с вопросом о градации признаков, сопровождающейся часто сменой функции, например превращение плавательного пузыря в легкие, что уже было обсуждено в предыдущей главе. Тем не менее, я рассмотрю здесь более или менее подробно некоторые из приведенных м-ром Майвартом примеров, выбрав наиболее важные из них, так как недостаток места мешает мне разобрать все.

 

Жирафа благодаря своему высокому росту, очень длинной шее, передним ногам, голове и языку обладает общим телосложением, удивительно адаптированным к обрыванию листьев с верхних ветвей деревьев. Она может таким образом добывать себе корм за пределами досягаемости других Ungulata, т. е. копытных животных, населяющих ту же самую страну, и это может доставлять ей большое преимущество в периоды засух. На южноамериканском рогатом скоте ньята можно видеть, как небольшие различия в строении обусловливают в такие периоды большую разницу в сохранении жизни животного. Этот скот может, как и всякий другой, кормиться травою, но выступающая вперед нижняя челюсть мешает ему в периоды часто повторяющегося бездождия кормиться ветвями деревьев, камышом и пр., а на этот корм переходят обыкновенный рогатый скот и лошади: вследствие этого ньята гибнут в такие периоды, если владельцы не кормят их. Прежде чем перейти к возражениям м-ра Майварта, полезно объяснить еще раз, каким образом естественный отбор будет действовать в обычных случаях. Человек модифицировал некоторых своих животных, но уделяя внимания тем или другим специальным чертам строения, путем простого сохранения и разведения самых быстрых особей, как например скаковой лошади и борзой собаки, или разведения победивших птиц бойцовой породы. Также и в естественных условиях при возникновении жирафы самые высокие особи, которые способны были дотянуться до ветвей на дюйм или на два выше других, часто сохранялись в периоды засух, бродя в поисках корма по всей стране. Из многих естественно исторических сочинений, где приведены тщательные измерения, можно убедиться, что особи одного вида часто слегка различаются по относительной длине всех их частей. Эта незначительная разница в соотношении размеров, обусловливаемая законами роста и изменения, совершенно не используется, не имеет никакого значения у большинства видов. Но иначе было при возникновении жирафы, принимая во внимание ее вероятный образ жизни, потому что те особи, у которых какая-либо часть или несколько разных частей тела были длиннее обычного, вообще должны были выживать. Они должны были скрещиваться и оставлять потомков, либо наследующих те же самые особенности строения, либо с наклонностью варьировать в том же направлении, тогда как особи, менее благоприятствуемые в этом отношении, были более подвержены гибели.

 

Из этого мы видим, что нет никакой надобности отбирать отдельные пары, как это делает человек при методическом улучшении породы: естественный отбор сохраняет и тем самым отделяет всех лучших особей, давая им полную возможность свободно скрещиваться, и уничтожает всех худших особей. При продолжительности этого процесса, совершенно соответствующего тому, что я назвал бессознательным отбором, производимым человеком в сочетании с несомненно наиболее важной формой наследования результатов усиленного употребления органов, мне кажется в высшей степени вероятным, что обыкновенное копытное четвероногое могло преобразоваться таким образом в жирафу.

 

Против этого м-р Майварт приводит два возражения. Одно заключается в том, что величина животного, возрастая, очевидно, требует увеличения количества потребляемой пищи, и он считает «крайне сомнительным, будут ли невыгодны проистекающие из этого неблагоприятные условия в периоды недостатка в пище перевешивать преимущества». Но так как в Южной Америке жирафа в действительности существует в большом количестве и так как здесь же изобилуют некоторые из самых крупных на свете, превосходящие быка антилопы, то почему мы должны сомневаться, поскольку это касается величины, что здесь прежде существовали переходные формы, подвергавшиеся, так же как и теперь, жестоким засухам. Существо, способное на каждой стадии возрастающего размера добыть корм, оставленный нетронутым другими копытными четвероногими страны, обладало бы некоторым преимуществом при образовании жирафы. Мы не должны забывать, что увеличение роста должно было служить защитой почти против всех хищных зверей, за исключением льва, а против последнего длинная шея, и чем длиннее, тем лучше, могла бы служить, по замечанию Чонси Райта (Chauncey Wright), в качестве сторожевой башни. По этой причине, как говорит сэр С. Бейкер (S. Baker) к жирафе труднее подкрасться, нежели ко всякому другому животному. Жирафа употребляет также свою длинную шею в целях нападения и защиты, сильно двигая головой, которая вооружена как бы обрубленными рогами. Сохранение каждого вида редко определяется одним каким-либо преимуществом, обычно же сочетанием всех, больших и малых.

 

 

 

 

Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.

 

 

М-р Майварт спрашивает затем (в этом и заключается его второе возражение): если естественный отбор столь могуществен и если способность обрывать сидящие высоко листья дает столь большие преимущества, то почему другие копытные четвероногие, кроме жирафы и в меньшей степени верблюда, гуанако и макраухении, не приобрели длинной шеи и высокого роста? Или еще, почему какая-либо форма из этой группы не приобрела длинного хобота? По отношению к Южной Африке, которая прежде была населена многочисленными стадами жирафы, ответ нетруден и лучше всего может быть дан на подходящем примере. На любом пастбище в Англии нижние ветви деревьев, если они здесь растут, как бы подчищены или подрезаны до одного уровня обгрызанием их лошадьми и рогатым скотом; какое же преимущество представляло бы, например, для овцы, если бы ее здесь разводили с несколько более длинной шеей? В каждом участке одни животные, наверно, могут обрывать листву выше других, и почти в такой же степени вероятно, что только эти животные и могли бы иметь шею, удлиненную для этих целей посредством естественного отбора и результатов усиленного употребления. В Южной Африке конкуренция за обрывание листвы с высоких ветвей акации и других деревьев может происходить только между жирафами, а не у жирафы с другими копытными.

 

Нельзя с достаточной ясностью ответить, почему в других странах света разные животные, принадлежащие к тому же отряду, не приобрели ни длинной шеи, ни хобота, но также неосновательно ожидать определенного ответа на вопрос, почему какое-либо событие в истории человечества произошло в одной стране и не случилось в другой. Мы не знаем условий, определяющих численность и распространение каждого вида, и не можем даже предположить, какие изменения в строении могут быть благоприятны для повышения численности в одной стране. Однако вообще можно думать, что в развитии длинной шеи и хобота могли сталкиваться различные причины. Способность доставать листву на большей вышине (без лазания, для которого строение копытных животных совершенно непригодно) предполагает значительно увеличившийся размер тела, а мы знаем, что некоторые страны имеют удивительно мало крупных млекопитающих, например, Южная Америка, несмотря на роскошь своей природы; напротив, Южная Африка изобилует ими в несравненной степени. Почему так, мы не знаем, как не знаем, почему поздний третичный период был гораздо более благоприятным для их существования, нежели нынешнее время. Каковы бы ни были причины, мы видим, что известные области и известные периоды времени гораздо благоприятнее, чем другие, для развития таких крупных четвероногих, как жирафа.

 

Для того чтобы животное могло приобрести органы специально или особенно развитые, почти неизбежно, чтобы некоторые другие части также должны быть модифицированы и коадаптированы. Хотя каждая часть тела варьирует слабо, из этого не следует, что необходимые части всегда будут варьировать в нужном направлении и до надлежащей степени. Мы знаем, что у разных видов наших одомашненных животных части тела варьируют в разном направлении и в разной степени и что одни виды гораздо более изменчивы, чем другие. Даже в случае возникновения полезных вариаций не следует, что естественный отбор всегда в состоянии воздействовать на них и образовать такие черты строения, которые, видимо, были бы полезны для вида. Так, например, если количество особей, живущих в какой-либо стране, в значительной мере обусловливается их истреблением хищными животными, наружными или внутренними паразитами и пр., что, по-видимому, действительно часто бывает, то естественный отбор будет не в состоянии модифицировать какую-либо особенность строения для добывания корма или его действие будет сильно задержано. Наконец, естественный отбор – очень медленный процесс и одни и те же благоприятные условия должны продолжаться очень долго, чтобы был достигнут какой-нибудь заметный результат. За исключением таких общих и неясных соображений мы не можем дать объяснение, почему во многих странах света копытные четвероногие не приобрели очень длинной шеи или других средств для обрывания листвы с высоких ветвей деревьев.

 

Возражения, подобные предыдущим, были сделаны многими авторами. В каждом случае, помимо сейчас указанных общих причин, по всей вероятности и разные другие совместно участвовали в приобретении путем естественного отбора черт строения, которые, можно думать, были полезны для известных видов. Один автор спрашивает, почему страус не приобрел способности летать? Но минутное соображение покажет, какое огромное количество пищи было бы необходимо, чтобы дать этой птице пустыни силу для передвижения в воздухе ее тяжелого тела. Океанические острова населены летучими мышами и тюленями, но не наземными млекопитающими, а так как некоторые из этих летучих мышей представляют собою особые виды, то, вероятно, они в продолжение долгого времени занимали их современные места обитания. Поэтому сэр Ч. Лайелль спрашивает и сам приводит соображения в ответ, почему тюлени и летучие мыши не произвели на этих островах форм, приспособленных для жизни на суше? Но тюлени неизбежно должны были бы превратиться в хищных наземных животных значительной величины, а летучие мыши – в наземных насекомоядных животных: для первых не оказалось бы добычи, а летучим мышам в пищу пошли бы наземные насекомые, но эти последние уже истреблялись бы в большей мере рептилиями или птицами, которые первыми поселяются и изобилуют на большинстве океанических островов. Градации в строении, на каждой стадии полезные для изменяющегося вида, будут благоприятными только при некоторых особых условиях. Строго наземное животное, изредка добывая пищу в мелкой воде, затем в реках и озерах, могло бы, наконец, настолько преобразоваться в водное животное, чтобы жить в открытом океане. Но тюлени не могли бы найти на океанических островах условий, благоприятных для их постепенного обратного превращения в наземную форму. Летучие же мыши, как ранее указано, вероятно, приобрели крылья, сначала скользя по воздуху с дерева на дерево, подобно так называемым летучим белкам, чтобы избежать врагов или чтобы избегнуть падения; но когда способность подлинного полёта была однажды приобретена, она уже никогда не превратилась бы, по крайней мере для вышеуказанных целей, в менее действенную способность скольжения по воздуху. Конечно, крылья летучих мышей, подобно крыльям многих птиц, могли бы значительно уменьшиться или совсем утратиться от неупотребления; но в таком случае было бы необходимым, чтобы эти животные прежде всего приобрели способность к быстрому передвижению по земле исключительно при помощи задних ног с тем, чтобы конкурировать с птицами и другими наземными животными; но для такого изменения летучая мышь, по-видимому, на редкость малопригодна. Эти предположения сделаны исключительно с тем, чтобы показать, что переход строения, каждый шаг которого полезен, – дело чрезвычайно сложное; и нет ничего удивительного в том, что в каком-либо частном случае такой переход не осуществлен.

 

Наконец, не один автор ставил вопрос, почему у некоторых животных умственные способности развиты более, чем у других, тогда как такое развитие должно бы быть полезно для всех? Почему обезьяны не приобрели интеллектуальных способностей человека? Это можно приписать разным причинам, но так как все они предположительны и их относительная вероятность не может быть оценена, то бесполезно останавливаться на этом. Строго определенного ответа на последний вопрос нельзя ожидать, так как никто не может разрешить даже более простой вопрос: почему из двух рас дикарей одна достигла более высокой степени цивилизации, нежели другая, а это, очевидно, предполагает увеличение способностей мозга.

 

 

 

 

Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.

 

 

Возвратимся теперь к другим возражениям м-ра Майварта. В целях защиты насекомые часто сходны с различными предметами, как например с зелеными или опавшими листьями, сухими сучками, кусочками лишайников, цветками, иглами, экскрементами птиц и живыми насекомыми; к последнему я еще возвращусь позднее. Это сходство часто бывает поразительно близким и, не ограничиваясь окраской, распространяется на форму и даже на манеру держать себя. Гусеницы, свешивающиеся неподвижно, подобно сухой веточке, с кустарника, на котором кормятся, служат превосходным примером подобного сходства. Случаи подражания таким предметам, как экскременты птиц, редки и исключительны. По этому поводу м-р Майварт замечает следующее: «Так как, согласно теории м-ра Дарвина, существует постоянная тенденция к неопределенной вариации и так как мельчайшие зарождающиеся вариации происходят во всех направлениях, то они должны нейтрализовать друг друга и с самого начала образовывать такие нестойкие модификации, что трудно и даже невозможно понять, как такие неопределенные колебания бесконечно малых зачатков могут когда бы то ни было привести к заметному сходству с листом, тростником или каким-нибудь другим предметом, настолько, чтобы Естественный Отбор использовал и увековечил их».

 

Но во всех предыдущих случаях насекомые уже в своем исходном состоянии, без сомнения, обладали некоторым грубым и случайным сходством с каким-либо предметом, обычно встречающимся в их местообитании. Это совсем нельзя считать невероятным, принимая во внимание почти бесконечное количество окружающих предметов и разницу в форме и окраске множества существующих насекомых. Так как грубое сходство необходимо уже с самого начала, нам становится понятным, почему крупные и высокоорганизованные животные (насколько я знаю, за исключением одной рыбы) сходны в целях защиты не с отдельными предметами, а лишь с фоном обычно окружающей их местности, и только по окраске. Допустим, какое-то насекомое первоначально оказалось случайно похожим на сухой сучок или опавший лист и что это насекомое слабо варьирует в разных направлениях; тогда все те вариации, которые делают его более похожим на такой предмет и тем самым благоприятствуют его защите, будут сохраняться, а другие вариации будут находиться в пренебрежении и в конце концов утратятся; если же вариации делают насекомое вообще менее похожим на предмет, которому оно подражает, то они будут элиминированы. Возражение м-ра Майварта имело бы, однако, силу, если бы нам удалось объяснить вышеприведенное сходство, независимо от естественного отбора, посредством простой колеблющейся изменчивости; но действительное положение вещей таково, что это возражение не имеет значения.

 

Я не могу также придавать значения трудности, которую м-р Майварт усматривает в «последних степенях совершенства мимикрии», как например в приводимом м-ром Уоллесом случае с палочковидным насекомым (Сегохуlus laceratus), похожим на «покрытую ползучим мхом, или Jungermannia, палочку». Сходство это так велико, что туземец даяк утверждал, что листоподобные выросты представляют собою действительно мох. Насекомые служат добычей для птиц и других врагов, чье зрение, вероятно, острее нашего, и любая степень сходства, помогающая насекомому не быть замеченным или открытым, способствует его сохранению; а чем сходство полнее, тем лучше для насекомого. Изучая своеобразие различий между видами в той группе, к которой принадлежит вышеупомянутый Ceroxylus, мы не находим ничего невероятного в том, что у этого насекомого подвергались модификации неправильной формы наружные выросты, которые приобретали более или менее зеленую окраску; вообще во всякой группе признаки, различные у разных видов, наиболее склонны варьировать, тогда как родовые признаки, т. е. общие всем видам, наиболее постоянны.

 

Гренландский кит – одно из самых замечательных животных на свете, и так называемый китовый ус представляет одну из его наиболее выдающихся особенностей. Китовый ус состоит из ряда пластинок, которые, находясь приблизительно в числе 300 на каждой стороне верхней челюсти, расположены очень тесно друг к другу поперек продольной оси ротовой полости. С внутренней стороны главного ряда находится несколько добавочных. Концы и внутренние края всех пластинок расщеплены в крепкие щетины, которые покрывают все огромное нёбо и служат для просасывания или процеживания воды и для задержания мелкой добычи, которой питается это огромное животное. Средняя и самая длинная пластинка гренландского кита достигает 10, 12 и даже 15 футов в длину, но у различных видов Cetacea наблюдаются градации в длине пластинок; по Скорсби (Scoresby), у одного вида средняя пластинка достигает четырех футов, У другого – трех, у третьего – 18 дюймов, у Balaenoptera rostrata – только около девяти дюймов в длину. Качество китового уса также отличается у разных видов.

 

Относительно китового уса м-р Майварт замечает, что, «однажды достигнув такой величины и такого развития, при котором он вообще стал полезен, он мог сохраняться и увеличиваться в нужных размерах уже путем одного только естественного отбора. Но как могло быть получено самое начало такого полезного развития?». В ответ на это можно спросить, почему бы отдаленные предки китов, обладающих китовым усом, не могли иметь рта, построенного более или менее сходно с клювом утки, снабженным пластинками? Утки, подобно китам, кормятся, процеживая грязь и воду, и это семейство иногда называли Criblatores, т. е. цедильщики. Я надеюсь, что не буду ложно понят в том смысле, будто я говорю, что предки китов имели в действительности рот с пластинками, подобно клюву утки. Я хочу только сказать, что это нельзя считать невероятным и что огромные пластины китового уса гренландского кита могли развиться из таких пластинок путем градуальных мелких шагов, из которых каждый был полезен для их обладателя.

 

Клюв шпроконосной утки (Spatula clypeata) по своему строению замечательнее и сложнее, чем рот кита. Верхняя челюсть снабжена с каждой стороны (у исследованного мною экземпляра) рядом или гребнем из 188 тонких эластичных пластинок, срезанных наискось, так что они заострены и расположены поперек продольной оси рта. Они отходят от нёба и гибкой перепонкой прикреплены к бокам челюсти. Находящиеся посредине самые длинные достигают около одной трети дюйма в длину, выдаваясь на 0.14 дюйма из-под края. При их основании находится короткий дополнительный ряд из косо поперечных пластинок. В этом отношении они сходны с пластинками китового уса во рту кита, но к концу клюва они очень сильно отличаются от него, так как направлены внутрь, а не прямо свешиваются вниз. Вся голова широконоски, хотя неизмеримо менее объемистая, составляет около одной восемнадцатой длины головы средней величины Balaenoptera rostrata, у которого китовый ус имеет только девять дюймов длины; следовательно, если бы мы представили себе голову широконоски одной длины с головой Balaenoptera, то ее пластинки имели бы шесть дюймов в длину, т. е. составляли бы две трети длины китового уса у данного вида кита. Нижняя челюсть широконоски снабжена пластинками той же длины, что и верхняя, но более тонкими, и в этом отношении резко отличается от нижней челюсти кита, которая лишена китового уса. С другой стороны, края этих нижних пластинок расщеплены на тонкие щетиновидные выросты, чем они замечательно походят на пластинки китового уса. У рода Prion, принадлежащего к особому семейству буревестников, только верхняя челюсть снабжена пластинками, которые хорошо развиты и спускаются ниже края, отчего клюв этой птицы походит в указанном отношении на рот кита.

 

От высокоразвитого клюва широконоски мы можем без большого перерыва перейти [как показывают сообщение и образцы, присланные мне м-ром Салвином (Salvin)], насколько это касается приспособления для процеживания, через клюв Merganetta armata и в некоторых отношениях через клюв Aix sponsa к клюву обыкновенной утки. У последнего вида пластинки гораздо грубее, чем у широконоски, и крепко приросли к бокам челюсти; с каждой стороны их всего около 50, и они не спускаются ниже ее края. Квадратные верхушки этих пластинок переходят на краю в прозрачную твердую ткань, годную для размельчения пищи. Края нижней челюсти покрыты многочисленными тонкими поперечными ребрами, которые выдаются очень мало. Хотя клюв при таком устройстве стоит в качестве сита гораздо ниже, чем клюв широконоски, однако эта птица, как всем известно, постоянно пользуется им с этой целью. У других видов, как мне сообщил м-р Салвин, пластинки развиты даже значительно меньше, нежели у обыкновенной утки, но я не знаю, пользуются ли они своим клювом для процеживания воды.

 

Обратимся к другой группе того же семейства. У египетского гуся (Chenalopex) клюв весьма похож на клюв обыкновенной утки, но его пластинки не так многочисленны, не так резко отделены друг от друга и не так вдаются внутрь; однако этот гусь, как мне сообщил м-р Бартлетт (Bartlett), «пользуется своим клювом как утка, пропуская воду через углы рта». Однако главной пищей ему служит трава, которую он щиплет, подобно обыкновенному гусю. У последней птицы пластинки верхней челюсти гораздо короче, чем у обыкновенной утки, почти сливаются, их около 27 с каждой стороны, и они оканчиваются зубоподобными бугорками. Нёбо также покрыто округлыми бугорками. Края нижней челюсти покрыты зазубринами, выступающими сильнее, более грубыми и более острыми, нежели у утки. Обыкновенный гусь не процеживает воды, но пользуется своим клювом исключительно для того, чтобы щипать или срезывать траву, к чему этот клюв приспособлен так хорошо, что гусь может ощипывать им траву тщательнее почти любого другого животного. У других видов гусей, как мне сообщил м-р Бартлетт, пластинки менее развиты, нежели у обыкновенного гуся.

 

Таким образом, мы видим, что одни члены семейства утиных с клювом, устроенным подобно клюву обыкновенного гуся, адаптированным исключительно для ощипывания травы, или даже имеющие клювы с менее развитыми пластинками, могут путем небольших изменений преобразоваться в такой вид, как египетский гусь, последний – в вид, подобный обыкновенной утке, а этот, наконец, в вид с клювом широконоски, годным почти исключительно для процеживания воды; последнее подтверждается тем, что эта птица едва ли может употреблять свой клюв, кроме его загнутого кончика, для схватывания и размельчения твердой пищи. К этому я могу прибавить, что путем небольших изменений клюв гуся может превратиться в клюв с выдающимися, загнутыми назад зубцами, подобный клюву Merganser (представитель того же самого семейства), служащему для совершенно особой цели – схватывать живую рыбу.

 

Вернемся к китам. Hyperoodon bidens лишен настоящих, пригодных для работы зубов, но его нёбо затвердело и снабжено, по Ласепеду (Lacopede), небольшими неравными жесткими роговыми выступами. Поэтому нет ничего невероятного в предположении, что какая-нибудь из ранних форм Cetacea имела нёбо, покрытое подобными же ороговевшими выступами, несколько более правильно расположенными, которые, подобно буграм на клюве гуся, помогали схватывать и размельчать пищу. Но если так, то едва ли можно отрицать, что указанные выступы посредством вариаций и естественного отбора могли превратиться в пластинки, столь же развитые, как у египетского гуся, которые могли быть одновременно пригодны как для схватывания предметов, так и для процеживания воды; затем – в пластинки, похожие на пластинки домашней утки, и так далее, пока они стали столь же совершенными, как у широконоски, в форме аппарата, годного исключительно для процеживания. Начиная с этой стадии, на которой пластинки имеют две трети длины пластинок китового уса Balaenoptera rostrata, постепенные градации, наблюдаемые у ныне существующих Сetacea, приводят нас к огромным пластинам китового уса гренландского кита. У нас нет ни малейшего основания сомневаться в том, что каждый шаг в этом последовательном ряде мог быть полезным некоторым древним Cetacea при постепенной смене функций, медленно перестраивающихся в процессе их поступательного развития; эти шаги развития полезны настолько же, насколько полезны градации клювов у разных существующих ныне членов семейства утиных. Мы должны помнить, что каждый вид утиных подвержен жестокой борьбе за существование и что строение каждой части тела птицы должно быть хорошо адаптировано к условиям ее жизни.

 

Pleuronectidae, или камбалы, замечательны асимметричностью своего тела. Они лежат на одной стороне: большинство видов на левой, некоторые на правой; иногда встречаются взрослые особи с обратным против нормы положением тела. Нижняя сторона, на которой рыба лежит, на первый взгляд походит на брюшную сторону обыкновенной рыбы: она белого цвета, во многих отношениях развита менее верхней, с боковыми плавниками нередко уменьшенного размера. Но самую значительную особенность составляют глаза, так как оба находятся на верхней стороне головы. Однако в раннем возрасте они расположены друг против друга, и тогда все тело симметрично, с одинаково окрашенными обеими сторонами, вскоре глаз, соответствующий нижней стороне, начинает медленно перемещаться вокруг головы на ее верхнюю сторону, но не проходит прямо через череп, как думали раньше. Очевидно, пока нижний глаз совершает этот свой круговой переход, рыба, лежа в своем обычном положении на одном боку, не может им пользоваться. Находясь на нижней стороне, этот глаз, кроме того, подвергался бы трению о песчаную почву. Pleuronectidae по своей плоской форме и асимметричному строению превосходно адаптированы к их образу жизни; это доказывается тем, что многие виды, например морской язык, речная камбала и др., очень обычны. Наиболее важные преимущества, проистекающие из этого, по-видимому, состоят в защите от врагов и в благоприятных условиях питания на дне. Однако, по замечанию Шиёдте (Schiodte), разные члены этого семейства образуют «длинный ряд форм, представляющих градуальный переход от Hippoglossus pinguis, который не меняет сколько-нибудь заметно свой вид, в каком он оставляет яйцо, до морского языка, совершенно перевернутого на одну сторону».

 

М-р Майварт останавливается на этом случае и замечает, что внезапное самопроизвольное превращение в расположении глаз едва ли понятно, в чем я совершенно согласен с ним. К этому он прибавляет: «Если такое перемещение было градуальным, то далеко неясно, в чем проявлялась польза для особи от такого перемещения глаза на очень малое расстояние с одной стороны головы на другую. Даже представляется, что такое неуловимое перемещение скорее должно быть вредным». Но ответ на свои возражения он мог бы найти в прекрасных наблюдениях Малма (Malm), опубликованных в 1867 г. Pleuronectidae в очень раннем возрасте еще симметричные, с глазами, расположенными на противоположных сторонах головы, не могут оставаться долго в вертикальном положении вследствие исключительной высоты их тела, очень малого размера их боковых плавников и отсутствия плавательного пузыря. Поэтому, быстро утомляясь, они опускаются на дно на один бок. Находясь в таком положении, они часто, как наблюдал Малм, поворачивают нижний глаз кверху, чтобы смотреть над собой, и делают это так энергично, что крепко прижимают глаз к верхнему краю глазницы. Легко можно видеть, что при этом передняя часть головы, находящаяся между двумя глазами, временно сокращается в ширину. В одном случае Малм видел, как молодая рыбка подымала и прижимала нижний глаз, причем угловое смещение достигало 70°.

 

Мы должны помнить, что череп на своей ранней стадии является хрящевым и гибким, отчего легко поддается воздействию мышц. Известно также, что у высших животных, даже после периода их ранней молодости, череп претерпевает изменения в своей форме, если кожа или мышцы постоянно сокращены под влиянием болезни или какой-либо другой случайности. У длинноухих кроликов, если одно ухо свешивается вперед и вниз, его тяжесть оттягивает вперед все кости черепа той же стороны, что я показал на рисунке. Малм утверждает, что только что вылупившиеся мальки окуней, лососей и разных других симметричных рыб имеют привычку время от времени отдыхать, лежа на дне на одном боку, и он наблюдал, что они часто поворачивают при этом свой нижний глаз кверху, вместе с тем череп становится несколько искривленным. Однако эти рыбы скоро становятся способными держаться постоянно в вертикальном положении и их временная привычка не вызывает никаких последствий. Pleuronectidae же, с другой стороны, с возрастом все более лежат на боку вследствие возрастающего сплющивания их тела, и этим определяется постоянное действие на форму головы и положение глаза. Судя по аналогии, наклонность к искривлению, без сомнения, усиливается по закону наследственности. Шиёдте думает, в противоположность некоторым другим натуралистам, что Pleuronectidae не бывают совершенно симметричны даже в зародышевом состоянии, и, если это верно, мы можем понять, почему в раннем возрасте рыбки одних видов обычно опускаются и лежат на левой стороне, а других – на правой. Малм в подтверждение вышеприведенного мнения добавляет, что взрослая Trachypterus arcticus, не принадлежащая к семейству Pleuronectidae, лежит на дне на левом боку, а плавает в косом положении: у этой рыбы обе стороны головы, как говорят, несколько несимметричны. Наш выдающийся авторитет по рыбам, д-р Гюнтер, заключает свое резюме статьи Малма замечанием, что «автор дает очень простое объяснение ненормального состояния».

 

Из этого можно видеть, что первые стадии перемещения глаза с одной стороны головы на другую, которое м-р Майварт считает вредным, могут быть приписаны привычке, несомненно полезной для особи и для вида: пытаться смотреть вверх обоими глазами, лежа на дне на одном боку. Мы можем и другое приписать унаследованным последствиям употребления: рот у разных плоскотелых рыб обращен к нижней стороне и челюсти крепче и сильнее на этой лишенной глаз стороне головы, чем на другой, с целью более легкого, как предполагает д-р Траукер (Traquair), добывания пищи на дне. С другой стороны, неупотребление объясняет недоразвитие всей нижней половины тела, с боковыми плавниками включительно, хотя Яррель (Yarrell) думает, «что уменьшение этих боковых плавников полезно для рыбы, так как для их действия на нижней стороне гораздо менее места, чем на верхней». Быть может, уменьшение числа зубов до 4–7 в верхних половинах челюстей камбалы сравнительно с 25–30 в нижних также может быть объяснено неупотреблением. Из того факта, что брюшная сторона большинства рыб и многих других животных лишена окраски, с полным основанием можно предположить, что отсутствие окраски на одной стороне у камбал, будет ли нижней правая или левая сторона, вызывается отсутствием света. Но нельзя думать, что своеобразная пятнистая окраска верхней стороны морского языка, столь напоминающая песчаное дно моря, а также недавно доказанная Пуше (Pouchet) способность некоторых видов менять свою окраску в зависимости от окружающего фона или присутствие костяных бугорков на верхней стороне камбалы обязаны влиянию света. Здесь, вероятно, действовал естественный отбор, так же как и в приспособлении общей формы тела этих рыб и многих других особенностей к их образу жизни. Мы должны помнить, на чем я настаивал ранее, что унаследованные результаты усиленного употребления органа, а может быть, и их неупотребления, усиливаются под влиянием естественного отбора. Этим путем сохраняются все спонтанные вариации, идущие в надлежащем направлении, а также те особи, которые в наибольшей степени унаследовали результаты усиленного и полезного употребления какого-нибудь органа. Но невозможно в каждом отдельном случае решить, что следует приписать результатам употребления и что – влиянию естественного отбора.

 

Я могу привести и другой пример такого органа, который, по-видимому. обязан своим происхождением исключительно употреблению или привычке. Конец хвоста некоторых американских обезьян превращен в удивительно совершенный орган хватания и служит в качестве пятой руки. Наблюдатель, до мелочей сходящийся во взглядах с м-ром Майвартом, говорит об этом органе следующее: «Невозможно думать, что в течение ряда веков первая едва уловимая наклонность к хватанию могла служить к сохранению жизни особей, обладающих ею, или благоприятствовала их возможности иметь и вырастить потомков». Но в этом предположении нет никакой надобности. По всей вероятности, в этом случае достаточно привычки, которая уже сама по себе заставляет предполагать, что с ней связана большая или меньшая польза. Брем (Brelim) видел, что детеныши африканских мартышек (Cercopithecus) цеплялись руками за нижнюю часть тела матери, охватив в то же самое время ее хвост своими маленькими хвостиками. Проф. Хензло (Henslow) держал в неволе несколько полевых мышей (Mus messorius), у которых нет настоящего цепкого хвоста; но он часто видел, что они обвивали своими хвостами веточки поставленного в их клетке куста и таким образом помогали себе лазить. Аналогичное наблюдение было сообщено мне д-ром Гюнтером, который видел, как мышь подвешивалась таким образом. Если бы полевая мышь была более древесной по своему образу жизни, то, быть может, ее хвост сделался бы цепким по строению, что мы наблюдаем у некоторых членов того же самого отряда. Трудно сказать, почему Cercopithecus, при его привычках в раннем возрасте, этого не приобрел. Однако, возможно, что длинный хвост этой мартышки больше служит ей в качестве органа равновесия при ее удивительных прыжках, нежели в качестве органа хватания.

 

Млечные железы свойственны всему классу млекопитающих и необходимы для их существования, поэтому они должны были развиться в очень отдаленный период, и мы не знаем ничего положительного о способе их развития. М-р Майварт задает вопрос: «Можно ли допустить, что детеныш какого-нибудь животного когда-нибудь спасся от гибели тем, что случайно высосал каплю едва питательной жидкости из случайно гипертрофированных кожных желез своей матери? И если так случилось однажды, то каковы шансы, что подобное изменение повторится?». Но этот пример изложен здесь неправильно. Большинство эволюционистов допускает, что млекопитающие произошли от сумчатых; а если так, то млечные железы сначала развились в мешке сумчатого. У одной рыбы (Hippocampus) вылупление из яиц и выращивание молоди в течение некоторого времени происходит в подобном же мешке, и американский натуралист м-р Локвуд (Lockwood) на основе собственных наблюдений над развитием мальков думает, что они питаются выделением кожных желез мешка. Что же касается отдаленных предков млекопитающих (еще до того, как они заслужили это название), то разве невозможно по крайней мере, чтобы их детеныши выкармливались подобным же образом. И в этом случае некоторые особи могли выделить жидкость до некоторой степени более питательную, так что она обладала свойствами молока; они могли в течение долгого промежутка времени воспитать большее число хорошо выкормленных потомков, нежели особи, выделявшие менее питательную жидкость; таким путем кожные железы, гомологичные млечным, могли усовершенствоваться, т. е. сделаться более производительными. Железы, находящиеся на некотором участке мешка, могли развиться более других, и это находится в полном согласии с широко распространенным принципом специализации; они могли затем образовать и грудь, сначала без соска, как у Ornithorhyncus, стоящего у основания ряда млекопитающих. Я не берусь решать, по какой причине железы на одном месте стали более специализированными, чем на других местах: при посредстве ли компенсации роста, результатов употребления или естественного отбора.

 

Развитие млечных желез не имело бы значения и не подпало бы под воздействие естественного отбора, если бы новорожденные не могли в то же самое время пользоваться их выделением. Как новорожденное млекопитающее научилось инстинктивно сосать грудь, понять не труднее, чем объяснить, как невылупившиеся цыплята научились разбивать яичную скорлупу, стуча по ней своим специально для этого адаптированным клювом, или как они научились клевать корм спустя несколько часов после того, как покинули скорлупу. В подобных случаях самое вероятное решение вопроса состоит, по-видимому, в том, что та или другая привычка была приобретена сначала на практике в более позднем возрасте, а потом передана потомку в более раннем возрасте. Но новорожденный кенгуру, как говорят, не сосет, а только присасывается к соску матери, которая обладает способностью впрыскивать молоко в рот своего беспомощного, полусформированного детеныша. Относительно этого м-р Майварт замечает: «Если бы не существовало особого защитного приспособления, новорожденный детеныш наверное погиб бы от проникновения молока в дыхательное горло. Но такое приспособление существует. Гортань удлинена настолько, что она доходит до заднего конца носового прохода, что дает воздуху возможность свободно проникать в легкие, в то время как молоко беспрепятственно стекает по бокам этой удлиненной гортани и таким образом благополучно проходит в пищевод позади нее». Затем м-р Майварт спрашивает, каким образом естественный отбор уничтожил у взрослого кенгуру (и у большинства других млекопитающих, если допустить, что они произошли от сумчатых) «эту по крайней мере совершенно невинную и безвредную особенность строения?». В ответ на это можно высказать предположение, что голос, который, конечно, имеет большое значение для многих животных, едва ли мог достичь полной силы, пока гортань вдавалась в носовой проход; а проф. Флауэр (Flower) высказал мне то соображение, что такое строение служило бы большой помехой для животного, питающегося твердой пищей.

 

Теперь мы обратимся на короткое время к низшим подразделениям животного царства. Echinodermata (морские звезды, морские ежи и пр.) снабжены замечательными органами, называемыми педицелляриями, которые во вполне развитом виде представляют собою щипцы с тремя ветвями, т. е. три зазубренные ветви, прочно соединенные друг с другом и укрепленные на верхушке гибкого ствола, который приводится в движение мышцами. Эти щипцы могут крепко схватывать разные предметы, и Александр Агассиц (Alexander Agassiz) видел, как Echinus, морской еж, быстро переправлял частицы экскрементов от щипцов к щипцам вниз в определенном направлении по своему телу, чтобы его поверхность не была загрязнена. Но, вне всякого сомнения, помимо удаления разных частиц грязи эти образования несут и другие функции; одной из них является, по-видимому, защита.

 

Относительно этих органов м-р Майварт, как и во многих других предыдущих случаях, спрашивает: «Какого рода польза могла быть от первого рудиментарного зачатка этих органов и каким образом эти ничтожные зачатки могли сохранить жизнь какому-нибудь одному морскому ежу?», и он добавляет: «Даже внезапное развитие хватательного движения не принесло бы пользы без вполне подвижного стебля, точно так же, как последний не имел бы значения без хватательных щипцов; однако никакие мелкие и притом неопределенные вариации не могли бы одновременно привести к образованию такого рода сложных координации в строении; отрицать это – значит по меньшей мере защищать совершеннейший парадокс». Однако сколь парадоксально ни казалось бы это м-ру Майварту, щипцы с тремя ветвями, неподвижно прикрепленные к своему основанию, но способные к хватательному движению, несомненно существуют у некоторых морских звезд; и это вполне понятно, если они хотя бы частично служат орудием защиты. М-р Агассиц, любезности которого я обязан многими сведениями по данному вопросу, сообщил мне, что у некоторых морских звезд одна из трех ветвей щипцов редуцирована до уровня подставки для двух других, а существуют и такие роды, у которых третья ветвь вовсе утрачена. У Echinoneus, по описанию г-на Перриера (Perier), панцирь образует двух родов педицеллярии: одни, похожие на педицеллярии Echinus, другие – на педицеллярии Spatangus; такие случаи всегда интересны, так как они представляют средство для объяснения кажущихся внезапными переходов путем утраты одного из двух состояний органа.

 

Что касается промежуточных шагов, которыми шло развитие этих любопытных органов, то м-р Агассиц, на основании своих собственных исследований и исследований Мюллера, пришел к заключению, что как у морских звезд, так и у морских ежей педицеллярии несомненно должны рассматриваться как модифицированные иглы. В этом можно убедиться как из хода их развития у отдельной особи, так и из длинной совершенной серии градаций у разных видов и родов от простых бугорков к обычной игле и от нее к вполне развитой трехветвистой педицеллярии. Градация распространяется даже на способ, которым обычные иглы и педицеллярии с поддерживающими их известковыми пластинками причленяются к панцирю. У некоторых родов морских звезд мы находим «именно такие сочетания черт строения, которые показывают, что педицеллярии представляют собой просто модифицированные ветвичные иглы». Так, мы встречаем неподвижные иглы с тремя равноудаленными зазубренными подвижными ветвями, разделенными равными промежутками и сочлененными у своего основания, а выше, на той же самой игле, сидят три другие подвижные веточки. Если последние отходят от верхушки иглы, то они действительно образуют примитивную трехветвистую педицеллярию, которую можно видеть на одной и той же игле одновременно с тремя нижними веточками. В этом случае идентичность ветвей педицеллярии и подвижных ветвей иглы не подлежит сомнению. Обычно полагают, что простые иглы служат для защиты; а если так, то нет основания сомневаться, что и те иглы, которые снабжены зазубренными и подвижными ветвями, служат для той же цели; но они сделаются еще более эффективными, как только, соединившись, начнут действовать как хватательный и защелкивающий аппарат. Таким образом, все градации от простой неподвижной иглы до неподвижной педицеллярии полезны животному.

 

У некоторых родов морских звезд эти органы, вместо того чтобы быть прикрепленными к неподвижному основанию, находятся на верхушке короткого, но глубоко мускулистого основания; в этом случае они, вероятно, выполняют, помимо защиты, еще какую-нибудь дополнительную функцию. У морских ежей можно проследить все шаги того, как неподвижно сидящая игла приобретает сочленение с панцирем и делается таким образом подвижной. Я жалею, что не могу привести здесь более полного обзора интересных наблюдений м-ра Агассица над развитием педицеллярии. Он говорит также, что всевозможные градации могут быть равным образом найдены между педицелляриями морских звезд и крючками офиур, другой группы иглокожих, а также между педицелляриями морских ежей и якорями голотурий, также принадлежащих к тому же большому классу.

 

 

 

 

Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.

 

 

Некоторые колониальные животные, или зоофиты, как их принято называть, а именно Polyzoa, снабжены любопытными органами, так называемыми авикуляриями. У разных видов они имеют весьма различное строение. В наиболее совершенной форме они удивительно походят в миниатюре на голову с клювом грифа, сидящую на шее и способную производить такое же движение, как нижняя челюсть клюва. У одного вида, который я наблюдал, сидящие на одной ветви авикулярии нередко в продолжение пяти секунд все одновременно двигались взад и вперед, открыв свои нижние челюсти приблизительно на угол в 90°, и это движение вызывало дрожание всей колонии. Если прикоснуться иглой к челюстям, они схватывают ее так крепко, что можно трясти всю ветку.

 

М-р Майварт приводит этот пример преимущественно как иллюстрацию той трудности, которая, как он полагает, возникает при желании объяснить, каким образом в двух далеко отстоящих друг от друга подразделениях животного царства могли развиться посредством естественного отбора эти, по его мнению, «существенно сходные» органы, а именно авикулярии Polyzoa и педицеллярии Echinodermata. Но поскольку это касается строения, я не вижу никакого сходства между трехветвистыми педицелляриями и авикуляриями. Последние несколько более похожи на chelae или клешни Crustaceans; и м-р Майварт с одинаковым правом мог бы привести это сходство как случай, особо трудный для объяснения, или даже сходство авикулярии с головой и клювом птицы. Авикулярии, по мнению м-ра Баска (Busk), д-ра Смитта (Smitt) и д-ра Нитше (Nitsche), натуралистов, тщательно изучавших эту группу животных, гомологичны с зооидами и их ячейками, из которых построены зоофиты; подвижная губа, или крышка, ячейки соответствует подвижной нижней челюсти авикулярии. М-р Баск не знает градаций, которые в настоящее время существовали бы между зооидом и авикулярией. Нельзя поэтому судить, через какие полезные градации один орган мог превратиться в другой; но из этого никак не следует, что таких градаций не было.

 

Так как клешни Crustaceans походят до некоторой степени на авикулярии мшанок и оба органа служат в качестве щипцов, то полезно показать, что для первого органа все еще существует длинный ряд полезных градаций. На первой и простейшей стадии последний сегмент конечности пригибается либо к квадратной верхушке широкого предпоследнего сегмента, либо ко всей его боковой стороне, чем достигается возможность крепко схватывать предмет; но конечность при этом еще служит в качестве органа передвижения. На ближайшей стадии мы обнаруживаем, что один угол широкого предпоследнего сегмента слегка выдается и иногда снабжен неправильными зубцами; конечный же сегмент пригибается к этому выступу. При увеличении размеров этого выступа, причем как его форма, так и форма конечного сегмента слегка модифицируются и совершенствуются, щипцы делаются все более и более совершенными, пока, наконец, не превращаются в столь действенный инструмент, как клешни омара; все эти градации можно действительно проследить.

 

Кроме авикулярий, Polizoa имеют еще один любопытный орган, именуемый вибракулами; последние обычно состоят из длинных щетинок, способных к движению и легко раздражимых. У одного изученного мною вида вибракулы были слегка изогнуты и зазубрены по своему наружному краю; все вибракулы одной колонии часто приводятся в движение одновременно, и, действуя подобно длинным веслам, они быстро перемещали ветвь колонии в поле зрения моего микроскопа. Если ветвь помещалась на ее переднюю сторону, вибракулы переплетались и употребляли большие усилия, чтобы освободиться. Предполагают, что эти органы служат для защиты, и, по замечанию м-ра Баска, можно видеть, «как они медленно и осторожно скользят по поверхности колонии мшанок, удаляя то, что может беспокоить нежных обитателей ячеек, когда они распускают свои щупальца». Авикулярии, подобно вибракулам, вероятно, служат для защиты, но они могут также схватывать и умерщвлять мелких живых животных, которые после этого, как думают, переносятся течением воды к щупальцам зооида, их захватывающим. Некоторые виды снабжены авикуляриями и вибракулами, некоторые – только авикуляриями, немногие – одними вибракулами.

 

Нелегко представить себе два столь различных по внешности предмета, как щетинка или вибракула и похожая на птичью голову авикулярия; однако они почти наверное гомологичны и развились из одного и того же источника, именно зооида с его ячейкой. Отсюда мы можем понять, как сообщил мне м-р Баск, каким образом эти органы в некоторых случаях переходят друг в друга. Что касается авикулярий некоторых видов Lepralia, то их подвижная нижняя челюсть так развита и до того походит на щетинку, что только присутствие верхней или неподвижной части клюва служит для определения органа в качестве авикулярий. Вибракулы могли развиться прямо из крышки ячейки, не проходя стадии авикулярий; но, более вероятно, что они прошли через эту стадию, так как в течение ранних стадий превращения едва ли другие части ячейки с заключенным в ней зооидом могли исчезнуть сразу. Во многих случаях вибракулы поддерживаются особым бороздчатым основанием, которое, по-видимому, представляет собой неподвижную часть клюва, хотя у некоторых видов этого основания совсем нет. Этот взгляд на развитие вибракул, если он верен, представляет интерес: если мы предположим, что все виды, имеющие авикулярий, вымерли, никто, даже при очень живом воображении, никогда бы не подумал, что вибракулы существовали первоначально как части органа, похожего на птичью голову, неправильную коробку или колпак. Очень интересно отметить, что два столь различных органа имеют общее происхождение; так как подвижная крышка ячейки служит для защиты зооида, то нетрудно представить себе, что все градации, посредством которых крышка превратилась сначала в нижнюю челюсть авикулярий, а потом в удлиненную щетинку, одинаково служили для защиты различными способами и в разных условиях.

 

В растительном царстве м-р Майварт останавливается только на двух случаях, а именно на строении цветков орхидей и на движениях вьющихся растений. Относительно первых, говорит он, «толкование их происхождения должно быть признано совершенно неудовлетворительным, крайне недостаточным для объяснения зарождения бесконечно малых начальных структур, которые становятся полезными только, когда достигают значительного развития». Так как этот вопрос обсуждается мною со всей полнотой в другом сочинении, то я сообщу здесь только несколько подробностей относительно одной из наиболее замечательных особенностей в цветках орхидей, именно устройства их поллинария. В наивысшем своем развитии поллинарий представляет комок пыльцевых зерен, соединенных с упругим стебельком или хвостиком, несущим на своем конце комочек очень липкого вещества. Этим путем поллинарии переносятся насекомыми с одного цветка на рыльце другого. У некоторых орхидей пыльцевая масса не снабжена хвостиком и зернышки пыльцы только связаны друг с другом тонкими нитями; так как эти последние не представляют исключительной особенности орхидей, то можно было бы здесь и не останавливаться на них; тем не менее я укажу, что у Cypripedium, занимающего самое низкое место в системе орхидей, мы можем наблюдать, каким образом, вероятно, эти нити первоначально развились. У других орхидей эти нити сходятся у одного конца пыльцевой массы, что и представляет первую, или зачаточную, стадию хвостика. На основании недоразвившихся зернышек пыльцы, иногда заключенных внутри центральных твердых частей, мы вправе заключить, что таково происхождение хвостика, даже когда он достигает значительной длины и высокого развития.

 

Что касается второй, главной особенности, именно присутствия маленьких комочков липкого вещества на конце хвостиков, то здесь можно указать на длинную серию градаций развития, из которых каждая вполне полезна для растения. У большинства цветков, принадлежащих к другим семействам, рыльце выделяет немного липкого вещества. У некоторых орхидей подобное вязкое вещество выделяется, но в несравненно больших количествах только одним из трех рылец, которое, вероятно, вследствие этого обильного выделения становится стерильным. Когда насекомое посещает подобный цветок, оно стирает часть этого липкого вещества и в то же время захватывает некоторое количество зернышек пыльцы. Начиная с этого простого состояния, мало отличающегося от того, что встречается у многих обычных цветков, существуют бесконечные градации к таким видам, у которых пыльцевая масса оканчивается очень коротким свободным хвостиком, и к другим, у которых хвостик оказывается прочно связанным с липкой массой, причем стерильное рыльце сильно модифицировано. В этом последнем случае мы имеем поллинарий в его наиболее развитом и совершенном состоянии. Тот, кто тщательно изучит строение цветков орхидей, не станет отрицать существования указанной выше серии градаций, начиная с массы зерен пыльцы, только связанных друг с другом нитями, и с рыльцем, едва отличающимся от рыльца обычного цветка, и кончая в высшей степени сложно устроенным поллинарием, поразительно адаптированным к переносу его насекомыми; не станет он также отрицать и того, что все эти градации у различных видов замечательно адаптированы к общему строению цветков данного вида и их оплодотворению при помощи различных насекомых. В этом, как и почти во всяком другом случае исследование можно продолжить и несколько далее назад: могут спросить, каким же образом рыльце обычного цветка сделалось липким; но так как нам неизвестна полная история ни одной группы существ, то также бесполезно спрашивать, как и безнадежно пытаться отвечать на такие вопросы.

 

Обратимся теперь к вьющимся растениям. Они могут быть расположены в длинный ряд, начиная с тех, которые просто вьются вокруг подпорки, до тех, которые я назвал листолазами, и далее до тех, которые снабжены усиками. У этих последних двух классов стебли обычно, хотя не всегда, утрачивают способность виться, но сохраняют способность вращаться, которой обладают и усики. Градации от листолазов к обладающим усиками замечательно близки, и некоторые растения могли бы быть безразлично отнесены к любому из этих двух классов. Но при переходе от обычных вьющихся растений к листолазам прибавляется совершенно новое свойство, а именно чувствительность к прикосновению, вследствие чего черешки листьев и цветоножки или те же органы, модифицированные и превращенные в усики, при раздражении искривляются и охватывают соприкасающийся с ними предмет. Тот, кто прочтет мою работу об этих растениях, я полагаю, допустит, что все многочисленные градации в функциях и в строении между простыми вьющимися растениями и снабженными усиками в каждом частном случае в высокой степени полезны для обладающих ими видов. Так, например, очевидно то большое преимущество, которое получит вьющееся растение, превратившись в листолаза; и весьма вероятно, что каждое вьющееся растение, обладавшее листьями с длинными черешками, превратилось бы в листолаза, если бы только эти чепешки обладали хотя бы в слабой степени необходимой чувствительностью к прикосновению.

 

Так как способность виться представляет простейший способ всползать по подпорке и простейшую форму, лежащую в основе всего ряда, то естественно, возникает вопрос: каким образом приобрели растения эту способность в начальном состоянии, только позднее развитую и усовершенствованную естественным отбором? Способность виться зависит, во-первых, от того, что стебли, пока они молоды, крайне гибки (признак, общий весьма большому числу и невьющихся растений), а, во-вторых, от того, что они непрерывно сгибаются во все стороны горизонта, последовательно в одну сторону за другой, в одном и том же порядке. Благодаря этому движению стебли наклоняются во все стороны и постоянно вращаются кругом. Когда нижняя часть стебля наталкивается на какой-нибудь предмет и останавливается, верхняя продолжает сгибаться и вращаться и таким образом обязательно обвивается вокруг этой подпорки и вверх по ней. Вращательное движение прекращается вместе с первоначальным ростом каждого побега. Так как этой способностью вращаться обладают отдельные виды и отдельные роды далеко друг от друга отстоящих семейств растений, то, очевидно, они сделались вьющимися растениями совершенно независимо друг от друга, а не в силу унаследования этой способности от одного общего предка. Вследствие этого я мог предсказать, что слабая наклонность к подобного рода движению должна оказаться далеко нередкою и среди нелазящих растений и что эта наклонность послужила основой естественному отбору для дальнейшего действия и усовершенствования. Когда я сделал это предсказание, мне был известен только один очень несовершенный случай, а именно молодые цветоножки Maurandia, которые вращаются слабо и неправильно, подобно стеблям вьющихся растений, но не используют это свое свойство. Вскоре затем Фриц Мюллер заметил, что молодые стебли у Alisma и Linum – растений нелазящих и отстоящих очень далеко друг от друга в естественной системе – явно вращаются, хотя и неправильно; он добавляет, что имеет основание подозревать существование этого явления и у некоторых других растений. Эти слабые движения, по-видимому, не имеют никакого значения для упомянутых растений, во всяком случае они не используются растением для лазания, что нас, собственно, здесь и занимает. Как бы то ни было, мы можем себе представить, что если бы стебли этих растений легко гнулись и если бы при условии их существования им было выгодно взбираться на высоту, то и эта способность к незначительному и неправильному вращению могла бы быть усилена и утилизирована естественным отбором в такой степени, что эти виды прекратились бы в настоящие вьющиеся растения.

 

Относительно чувствительности листовых черешков, цветоножек и усиков можно сделать те же замечания, как и по отношению к вращательным движениям вьющихся растений. Так как большое число видов, принадлежащих к далеко друг от друга отстоящим группам, обладает этого рода чувствительностью, то мы должны ожидать, что встретимся с нею в зачаточном состоянии и у многих растении, которые не сделались лазящими. Это и наблюдается в действительности; я заметил, что молодые цветоножки упомянутой выше Maurandia слегка сгибались в ту сторону, к которой к ним прикасались. Моррен (Morren) обнаружил, что у некоторых видов Oxalis листья и черешки, особенно после сильной инсоляции их, обнаруживали движения при сотрясении растения. Я повторил эти наблюдения на некоторых других видах Oxalis с тем же результатом; у некоторых движение было очень явственно, но всего лучше замечалось оно на молодых листьях; у других видов движения были крайне незначительны. Весьма важен тот факт, засвидетельствованный таким высоким авторитетом, как Гофмейстер (Hofmeister), что молодые побеги и листья всех растений обнаруживают движение после сотрясения; и мы знаем, что у лазящих растений черешки и усики чувствительны только на ранних стадиях их роста.

 

Едва ли возможно допустить, чтобы подобные едва заметные движения, вызываемые в молодых растущих органах растений прикосновением или сотрясением, могли иметь для них функциональное значение. Но растение обладает способностью под влиянием различных внешних раздражении производить движения, значение которых для них несомненно; таковы, например, движения к свету и реже от света, по направлению действия силы тяжести или реже против этого направления. Когда нервы и мускулы животного раздражаются гальваническим током или стрихнином, проистекающие от этого движения могут быть названы случайным результатом, потому что нервы и мускулы, конечно, не обладают специальной чувствительностью к этим раздражителям. По-видимому, так обстоит дело и с растениями: обладая способностью приходить в движение под влиянием известных раздражении, они случайно раздражаются и от прикосновения или от сотрясения. Отсюда можно без затруднения допустить, что и у растений, цепляющихся листьями и усиками, использовал и усилил эту общую способность естественный отбор. Но представляется вероятным на основании причин, изложенных мною в моем труде, что это имело место лишь у тех растений, которые уже приобрели способность к вращению и, таким образом, сделались вьющимися.

 

Я уже пытался объяснить, каким образом растения сделались вьющимися, а именно: благодаря усилению наклонности к слабым и неправильным вращательным движениям, первоначально не представлявшим для них никакой пользы; а эти движения, равно как и вызываемые прикосновением или сотрясением, являлись в свою очередь случайным результатом общей способности к движению, приобретенной ради совершенно иных и полезных целей. Не берусь решать, содействовал ли естественному отбору унаследованный результат употребления градуального развития лазящих растений, но нам известно, что некоторые периодические движения, как например так называемый сон растений, зависят от привычки.

 

Я разобрал достаточное, пожалуй, даже более чем достаточное число примеров, тщательно подобранных искусным натуралистом в качестве доказательства того, что естественный отбор неспособен объяснить зачаточные стадии полезных особенностей строения; мне кажется, я сумел показать, что с этой стороны не встречается никаких серьезных трудностей. Попутно представился случай остановиться несколько подробнее на градациях в строении, нередко связанных со сменой функций, – важный вопрос, который не был достаточно подробно рассмотрен в предшествовавших изданиях этого труда. Я повторю теперь вкратце приведенные примеры.

 

По отношению к жирафе постоянное сохранение особей какого-то исчезнувшего высокого жвачного, обладавшего самой длинной шеей, ногами и пр. и способного поэтому обгрызать деревья на высоте, несколько превышающей обычную, равно как и постоянное истребление тех, которые не могли тянуться так высоко, может вполне объяснить образование этого замечательного четвероногого; но продолжительное употребление этих частей, связанное с наследственностью, в значительной мере могло способствовать их координации. У многих насекомых, «подражающих» различным предметам, вполне вероятно, что основой для действия естественного отбора в каждом отдельном случае служило случайное сходство с каким-нибудь обычным предметом; после этого сходство все более совершенствовалось путем сохранения время от времени незначительных вариаций, усиливающих это сходство; этот процесс продолжался до тех пор, пока насекомое продолжало изменяться и пока все более и более совершенствовавшееся сходство помогало ему уберечься от зорких врагов. У некоторых видов китов обнаруживается наклонность к образованию на нёбе неправильных мелких роговых бугорков; вполне возможно, что естественный отбор сохранял все благоприятные вариации, пока эти бугорки не превратились сначала в слоеватые шишки или зубцы, подобные тем, какие мы встречаем на клюве гуся, затем в короткие пластинки, как у домашней утки, далее в пластинки, столь же совершенные, как у широконоски, и, наконец, в гигантские пластины китового уса, какие мы видим во рту гренландского кита. В семействе уток эти пластинки употребляются вначале в качестве зубов, затем отчасти как зубы, отчасти как процеживающий аппарат и, наконец, исключительно для этой последней цели.

 

Развитию таких органов, как только что упомянутые роговые пластинки или китовый ус, насколько мы можем судить, привычка или употребление могли только очень мало способствовать или даже вовсе не способствовали. С другой стороны, перенос нижнего глаза у плоскотелых рыб на верхнюю сторону головы или образование цепкого хвоста могут быть почти исключительно приписаны продолжительному употреблению, связанному с наследственностью. По отношению к млечным железам высших животных самое вероятное предположение заключается в том, что первоначально кожные железы на всей поверхности мешка сумчатых выделяли питательную жидкость, и что затем эти железы были усовершенствованы в своей функции естественным отбором и сконцентрированы на ограниченном участке, что и положило основание образованию млечных желез. При объяснении превращения ветвистых игл, служивших для защиты у некоторых древних иглокожих, в трехветвистые педицеллярии представляется так же мало трудностей, как и при объяснении образования клешней ракообразных путем медленных полезных модификаций из последнего и предпоследнего сегментов конечностей, первоначально использовавшихся исключительно для передвижения. Авикулярии и вибракулы у Polyzoa представляют собой органы, резко различающиеся по своей внешности, но происшедшие из одного источника, и на примере вибракул мы можем понять, какое удобство приносили последовательные градации. Что касается поллинарий орхидей, то можно проследить, как нити, первоначально связывавшие зернышки пыльцы, сливаются в хвостики; таким же образом можно проследить те стадии, через которые свободные концы хвостиков оказываются связанными с липким веществом, подобным тому, которое выделяется на рыльцах обыкновенных цветков и служит почти, хотя и не вполне, для той же цели; причем все эти переходные ступени явно полезны для обладающих ими растений. О лазящих растениях я считаю излишним повторять то, что было только что сказано.

 

Нередко спрашивали: если естественный отбор представляет собою такую могучую силу, то почему он не снабдил некоторые виды тем или другим органом, который, казалось бы, мог быть для них полезным? Но было бы совершенно неблагоразумно ожидать точного ответа на подобные вопросы, учитывая, как глубоко наше незнание относительно прошлой истории любого вида и тех условий, которые в настоящее время определяют его численность и распространение. В большинстве случаев можно указать только общие и лишь в очень редких случаях ближайшие причины. Для того чтобы адаптировать какой-нибудь вид к новому образу жизни, почти необходимы многочисленные координированные модификации, и нередко могло случаться, что соответственные части не варьировали в надлежащем направлении или в надлежащей степени. Увеличение численности многих видов должно было сдерживаться вследствие разрушительного действия факторов, не имевших никакого отношения к тем органам, которые нам представляются полезными и, казалось бы, могли образоваться путем естественного отбора. В таких случаях, так как борьба за жизнь не зависела от этих органов, они и не могли быть приобретены путем естественного отбора. Часто для развития известного органа требуются сложные и долго длящиеся условия совершенно специального свойства, а такие условия могли встречаться только очень редко. Полагают, что какой-нибудь орган, который, по нашему часто ошибочному мнению, мог бы оказаться полезным для вида, должен при любых обстоятельствах образоваться путем естественного отбора; такое предположение прямо противоречит тому, что нам известно о способе действия последнего. М-р. Майварт не отрицает, что естественный отбор кое-что сделал, но полагает, что он «явно недостаточен» для объяснения целого ряда явлений, которые я объясняю его деятельностью. Его главнейшие доводы были здесь разобраны, а остальные будут рассмотрены далее. Мне кажется, что они не обладают ни малейшей доказательностью и представляют очень мало веса по сравнению с теми, которые отдают предпочтение силе естественного отбора, которой содействовали и другие часто использовавшиеся мною здесь, были уже выдвинуты с той же целью в прекрасной статье, недавно появившейся в «Medico-Chirurgical Review».

 

В настоящее время почти все натуралисты допускают эволюцию в той или иной форме. М-р Майварт полагает, что виды изменяются благодаря «некоторой внутренней силе или наклонности», относительно которой нам ничего неизвестно. Все эволюционисты допускают, что виды обладают способностью изменяться, но, по моему мнению, нет никакой нужды призывать какую-то внутреннюю силу, помимо наклонности к обыкновенной изменчивости, которая при содействии искусственного отбора привела к образованию многочисленных прекрасно адаптированных домашних рас, а при содействии естественного отбора также могла произвести естественные расы или виды путем градуальных шагов. Конечным результатом, как уже было объяснено, является вообще прогресс организации, а в некоторых немногочисленных случаях – регресс.

 

 

 

 

Основания для неверия в большие и резкие модификации.

 

 

М-р Майварт далее склоняется к мнению, которое разделяют с ним и другие натуралисты, что новые виды появлялись «внезапно, путем одновременно появляющихся модификаций». Так, например, он полагает, что различие между вымершим трехпалым гиппарионом и лошадью возникло внезапно. Ему кажется трудным допустить, чтобы крыло птицы «могло развиться каким-нибудь иным путем, помимо сравнительно внезапной модификации, резко выраженной и важной»; по-видимому, тот же взгляд он готов распространить и на крыло летучих мышей и птеродактилей. Это заключение, предполагающее наличие продолжительных разрывов, т. е. перерывов в последовательном ряде, представляется мне в высшей степени невероятным.

 

Всякий, кто убежден в медленности и градуальности эволюции, конечно, допустит, что изменения видов могли быть столь же резки и значительны, как и всякая единичная вариация, которую мы встречаем в природе или даже в условиях доместикации. Но так как виды более изменчивы при доместикации и разведении, чем в их естественных условиях, то невероятно, чтобы такие большие и резкие вариации, какие появляются иногда при доместикации, часто встречались в природе. Некоторые из таких вариаций должны быть приписаны реверсии, а признаки, которые при этом вновь появляются, по всей вероятности, первоначально во многих случаях приобретались градуальным способом. Еще большее число должно быть названо уродствами; таковы шестипалые люди, люди с колючей кожей, анконские овцы, рогатый скот ньята и пр., и так как они резко отличаются по своим свойствам от естественных видов, то и бросают весьма мало света на занимающий нас вопрос. За исключением подобных резких вариаций, немногие остающиеся случаи, если бы они были найдены в природе, были бы в лучшем случае отнесены к числу сомнительных видов, тесно связанных с их родоначальными типами.

 

Нижеследующие доводы заставляют меня сомневаться в том, что естественные виды могли изменяться резко, как иногда домашние расы, и совершенно не верить тому, что такие перемены могли произойти тем удивительным способом, который указывает м-р Майварт. Согласно всему нашему опыту, резко и сильно выраженные вариации встречаются у наших домашних форм как единичные случаи и через длинные промежутки времени. Если такие вариации появлялись в природе, они, как было пояснено ранее, должны были утрачиваться вследствие случайного уничтожения и путем последующего свободного скрещивания; то же, как известно, верно и для домашнего состояния, если только такого рода резкие вариации будут особенно тщательно охраняться и изолироваться человеком. Отсюда предположенный м-ром Майвартом способ внезапного возникновения нового вида обязательно потребовал бы, вопреки всяким аналогиям, допущения, что несколько удивительно модифицированных особей появилось одновременно в одной и той же области. Эта трудность, как и в случае бессознательного отбора человеком, устраняется по теории градуальной эволюции сохранением большого числа особей, более или менее варьировавших в каком-либо благоприятном направлении, и истреблением большого числа особей, варьировавших в противоположном направлении.

 

Не может быть сомнения, что виды эволюировали крайне малыми шагами. Виды и даже роды многих больших естественных семейств представляют такую тесную степень родства, что многих из них трудно различить. На любом континенте, подвигаясь с севера на юг или из равнин в горы и т. п., мы встречаемся со множеством близкородственных или замещающих видов; то же обнаруживается и на некоторых отдельных материках, которые, как мы имеем основание предполагать, были прежде соединены друг с другом. Высказывая эти и следующие замечания, я вынужден ссылаться на некоторые данные, которые будут обсуждены далее. Взгляните на многочисленные острова, окаймляющие какой-нибудь материк, и обратите внимание, какое значительное число их обитателей может быть отнесено лишь к сомнительным видам. То же мы увидим, если заглянем в прошлое и сравним виды, только что сошедшие со сцены, с видами, еще существующими в той же области, или если мы сравним ископаемые виды, заключенные в последовательных ярусах одной и той же геологической формации. Очевидно, что многочисленные виды теснейшим образом связаны с еще существующими видами или с недавно существовавшими; едва ли кто-нибудь станет утверждать, что такие виды появились внезапным или прерывистым путем. Не следует забывать и того, что останавливая внимание на отдельных признаках родственных, а не резко различных видов, мы можем проследить многочисленные и поразительно тонкие градации, связывающие друг с другом весьма различные органы.

 

Многие обширные группы фактов становятся понятными только на основании принципа, что виды эволюировали посредством очень малых шагов. Таков, например, тот факт, что виды, относящиеся к значительным родам, более сходны между собой и представляют большее число разновидностей, чем виды меньших родов. Виды первой категории собраны также в небольшие группы, подобно тому как разновидности группируются вокруг видов; представляют они и другие аналогии с разновидностями, как было показано в нашей II главе. На основании этого же принципа мы можем понять, почему видовые признаки более изменчивы, чем признаки родовые, и почему чрезмерно или исключительным образом развитые органы более изменчивы, чем остальные органы того же вида. В этом же направлении можно было бы привести много аналогичных фактов.

 

Хотя весьма много видов почти несомненно образовались ступенями, различия между которыми не превышают различий между слабо выраженными разновидностями, тем не менее можно допустить, что некоторые могли развиться иным, более резким способом. Но такое предположение не может быть допущено без представления убедительного доказательства. Едва ли заслуживают внимания неясные и во многих случаях ложные аналогии, как это было указано м-ром Чонси Райтом, которые выдвигались в защиту этого взгляда, как например внезапная кристаллизация неорганических веществ или падение многогранного сфероида с одной грани на другую. Одна только категория фактов, а именно внезапное появление новых и отличающихся от остальных форм жизни в наших геологических формациях, на первый взгляд, как будто поддерживает это предположение о внезапности развития. Но убедительность этих данных зависит исключительно от степени совершенства геологической летописи, касающейся отдаленных периодов истории земли. Если эта летопись так фрагментарна, как настаивают на том многие геологи, то нет ничего удивительного, что некоторые новые формы представляются нам развившимися внезапно.

 

Если только мы не допустим превращений, так же невероятных, как те, которые отстаивает м-р Майварт, например внезапное развитие крыльев птиц или летучих мышей или такое же внезапное превращение гиппариона в лошадь, то предположением о резких модификациях едва ли будет брошен какой-нибудь свет на отсутствие связующих звеньев в наших геологических формациях. Но против этого представления об изолированных друг от друга превращениях решительно протестует эмбриология. Хорошо известно, что крылья птиц и летучих мышей и ноги лошадей или других четвероногих в раннем эмбриональном периоде не различаются между собой и что они дифференцируются путем нечувствительных, тонких переходов. Различного рода эмбриональное сходство может быть, как мы увидим далее, объяснено тем, что предки наших ныне существующих видов изменялись уже по окончании раннего периода своего развития и передавали свои вновь приобретенные признаки своим потомкам в соответствующем же возрасте. Таким образом, зародыш оставался почти не затронутым, и он является как бы свидетелем прошлых состояний вида. Этим объясняется тот факт, что ныне существующие виды в течение ранних стадий своего развития так часто походят на более древние и исчезнувшие формы того же класса. С этой точки зрения на эмбриональное сходство, а в сущности и со всякой иной точки зрения представляется невероятным, чтобы животное могло подвергаться таким мгновенным и резким превращениям, о которых была речь, и чтобы его эмбриональные стадии развития не сохранили бы и следа какого-нибудь внезапного превращения; невероятно потому, что каждая деталь в его строении развивается путем нечувствительных тонких переходов.

 

Кто предполагает, что какая-нибудь древняя форма вследствие какой-то внутренней силы или стремления внезапно превратилась в форму, например снабженную крыльями, тот почти принужден, вопреки всякой аналогии, допустить, что большое число особей изменилось одновременно. Невозможно отрицать, что подобные внезапные и глубокие изменения в строении существенно отличаются от тех, которые большинство видов, по-видимому, действительно испытало. Он будет вынужден допустить далее, что многочисленные черты строения, прекрасно адаптированные ко всем другим частям того же существа и к окружающим его условиям, образовались также внезапно; и для этих сложных и удивительных коадаптаций он не в состоянии будет предложить даже и тени какого бы то ни было объяснения. Он будет вынужден допустить, что эти глубокие и внезапные превращения не оставили ни малейшего следа и воздействия на зародыш. Допустить все это, мне кажется, значит вступить в область чудесного, покинув область Науки.

 

 

 

 

Глава VIII. Инстинкт

 

 

 

 

 

Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.

 

 

Многие инстинкты столь удивительны, что их развитие, вероятно, покажется читателю трудностью, достаточной для ниспровержения моей теории. В целом я могу заранее сказать, что не занимаюсь здесь вопросом о происхождении умственных способностей, как не занимался и вопросом о происхождении жизни. Нас интересует лишь многообразие инстинкта и других умственных способностей у животных одного и того же класса.

 

Я не пытаюсь дать какое-либо определение инстинкта. Легко показать, что под этим термином обычно разумеются некоторые различные психические действия; но каждый понимает, что хотят сказать, когда говорят, что инстинкт заставляет кукушку совершать свои перелеты и класть яйца в гнезда других птиц. Действие, для исполнения которого от нас самих требуется опыт, исполняемое животным, особенно очень молодым, без опыта, или исполняемое одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой оно производится, обычно называют инстинктивным. Но я могу сказать, что ни одна из этих характеристик не может считаться универсальной. Небольшая доза соображения или ума, как выражается Пьер Губер (Pierre Huber), часто наблюдается у животных, даже низко стоящих на лестнице природы.

 

Фредерик Кювье (Frederick Cuvier) и некоторые из более старых метафизиков сравнивали инстинкт с привычкой. Я думаю, что это сравнение вовсе не относится к происхождению инстинкта, а дает точное представление о состоянии ума, под влиянием которого инстинктивное действие совершается. Многие привычные действия выполняются нами совершенно бессознательно и нередко даже прямо вопреки нашему сознательному желанию! Однако они могут быть модифицированы волей или рассудком. Привычки часто связываются с другими привычками, с известным периодом времени или с известным состоянием организма. Однажды приобретенные, они часто остаются постоянными в течение всей жизни. Можно указать и другие черты сходства между инстинктами и привычками. Как при повторении хорошо знакомого напева, так и при инстинкте одно действие следует за другим до известной степени ритмически; если кого-нибудь прервать среди пения или при повторении чего-нибудь заученного, он обычно бывает вынужден начать с начала, чтобы приобрести привычный ход мысли. То же самое нашел П. Убер у гусеницы, строящей очень сложный кокон, а именно: если он брал гусеницу, завершившую свой кокон, положим, до шестой стадии постройки, и пересаживал ее в кокон, доведенный только до третьей стадии, то гусеница просто снова делала четвертую, пятую и шестую стадии постройки; если же, однако, гусеница бралась из кокона третьей стадии и пересаживалась в кокон, доведенный до шестой, так что значительная часть ее работы уже сделана, она попадала в очень большое затруднение: вместо того, чтобы найти себе в этом какое-нибудь облегчение, она, чтобы окончить работу, казалась вынужденной начинать с третьей стадии, на которой ее остановили, и с нее пыталась доводить до конца уже почти оконченную работу.

 

 

 

 

Градации инстинктов.

 

 

Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, – а можно доказать, что иногда так и бывает на самом деле, – то сходство между тем, что было первоначально привычкой и инстинктом, становится близким до неотличимости. Если бы трехлетний Моцарт стал играть на фортепиано не после поразительно малой практики, а совсем без практики, то справедливо было бы сказать, что он это делает инстинктивно. Но было бы большой ошибкой думать, что большое число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано следующим поколениям. Без труда можно доказать, что самые удивительные инстинкты из тех, с которыми мы имеем дело, именно инстинкты «общественной» пчелы и многих муравьев, не могли быть приобретены путем привычки. Всеми принимается, что для благополучия каждого вида при современных условиях его существования инстинкты настолько же важны, как и черты строения его тела. В случае перемен в жизненных условиях по крайней мере возможно, что слабые модификации инстинкта могут оказаться полезными для вида; и если можно доказать, что инстинкты изменяются хотя в слабой степени, то я не вижу трудности для естественного отбора, сохраняющего и продолжительно кумулирующего вариации в инстинктах до любой степени полезности. Таким образом, я полагаю, произошли самые сложные и удивительные инстинкты. Как модификации в строении тела возникают и развиваются от употребления или привычки и ослабевают или исчезают от неупотребления, так точно, не сомневаюсь, было и с инстинктами. Но я думаю, что последствия привычки во многих случаях имеют второстепенное значение сравнительно с результатами естественного отбора так называемых спонтанных вариаций инстинктов, т. е. вариаций, вызываемых теми же самыми неизвестными причинами, которые обусловливают и слабые уклонения в строении тела.

 

Едва ли какой-нибудь сложный инстинкт может образоваться посредством естественного отбора иначе, как путем медленной и градуальной кумуляции многочисленных слабых полезных вариации. Отсюда, как и в строении тела, мы не можем находить в природе подлинные постепенные переходные градации, которыми был приобретен каждый сложный инстинкт, так как это можно было бы проследить только в ряде прямых предков каждого вида; но некоторое доказательство подобных переходных градаций мы должны найти в боковых линиях потомков или по крайней мере мы должны быть в состоянии доказать, что подобные градации возможны: и это мы действительно можем доказать. Принимая во внимание, что инстинкты животных изучены очень мало вне Европы и Северной Америки, инстинкты же вымерших видов нам совершенно неизвестны, я был удивлен, как много можно найти градаций, ведущих к самым сложным инстинктам. Изменения в инстинкте иногда могут облегчаться тем, что один и тот же вид имеет различные инстинкты в разные периоды своей жизни, в разные времена года, находясь в разных условиях существования, и т. д.; в таком случае естественный отбор может сохранить то тот, то другой инстинкт. И подобные случаи многообразия инстинкта у одного и того же вида, как можно доказать, действительно существуют в природе.

 

 

 

 

Травяные тли и муравьи.

 

 

Далее, как и в случае со строением тела, и согласно с моей теорией, инстинкт каждого вида полезен для него самого, но, насколько мы можем судить, никогда не развивался исключительно для блага других. Насколько мне известно, один из самых выразительных примеров, когда животное совершает действие, видимо, полезное только для другого, представляют собой травяные тли, добровольно отдающие, как это было впервые замечено Убером, сладкое выделение муравьям; что они делают это добровольно, доказывается следующими фактами. Я удалил всех муравьев от группы приблизительно с дюжину тлей, сидевших на листе щавеля, и не давал им приблизиться в продолжение нескольких часов. Я был уверен, что по истечении этого времени у тлей явится потребность выделить свой экскрет. Некоторое время я рассматривал их в увеличительное стекло, но ни одна из них не выделяла; затем я трогал и щекотал их волосом, стараясь сделать это по возможности так, как делают муравьи своими усиками, но все-таки ни одна не выделяла. После этого я пустил к ним муравья, и по его быстрым движениям стало сразу видно, что он хорошо знает, какое богатое стадо он нашел; затем он начал трогать своими усиками брюшко сначала одной, потом другой тли, и каждая из них, как только чувствовала прикосновение усиков, немедленно поднимала свое брюшко и выделяла прозрачную каплю сладкого вещества, которая жадно пожиралась муравьем. Даже совсем молодые тли вели себя точно так же, Доказывая, что этот акт является у них инстинктивным, а не результатом опыта, из наблюдений Убера известно, что тли не выказывают к муравьям неприязни; но они в конце концов вынуждены выделить свой экскрет, если муравьев нет. Так как этот экскрет чрезвычайно клейкий, то, несомненно, удаление его выгодно для тлей, и поэтому они выделяют экскрет, вероятно, не только на пользу муравьям. Хотя, таким образом, нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, полезное исключительно для другого вида, однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других, точно так же как каждый извлекает пользу из более слабого строения тела других видов. Следовательно, некоторые инстинкты не могут считаться абсолютно совершенными; но так как подробности относительно этого и других подобных вопросов не необходимы, то на них можно здесь не останавливаться.

 

 

 

 

Инстинкты изменчивы.

 

 

Так как некоторая степень вариации инстинктов в естественном состоянии и наследственная передача таких вариаций необходимы для действия естественного отбора, то в подтверждение этого надо бы привести по возможности больше примеров, но недостаток места мешает мне это сделать. Я могу только утверждать, что инстинкты несомненно варьируют; так, например, инстинкт миграции может варьировать пространственно и по направлению и даже совершенно утрачиваться. Точно так же гнезда птиц иногда варьируют в зависимости от выбранного для них места, природы и температуры страны, часто же от причин, нам совершенно неизвестных; Одюбон привел несколько замечательных случаев разницы в устройстве гнезд одного и того же вида в северных и южных Соединенных Штатах, если, однако, инстинкт изменчив, то можно спросить, почему он не дает пчёлам «уменья пользоваться каким-либо другим материалом, когда нет воска». Но какой другой материал могли бы употреблять пчёлы? Они могут употреблять в дело, как я видел, затвердевший воск с киноварью и мягкий, смешанный с жиром. Эндру Найт наблюдал, что его пчёлы вместо того, чтобы трудолюбиво собирать клей, пользовались цементирующей смесью из воска и скипидара, которой были обмазаны деревья с ободранной корой. Недавно было указано, что пчёлы, вместо того чтобы собирать пыльцу, охотно пользуются весьма различными веществами, например овсяной мукой. Боязнь какого-либо определенного врага, конечно, инстинктивное свойство, как это можно видеть на птенцах, но оно усиливается опытом и зрелищем страха, обнаруживаемого другими животными перед тем же врагом. Боязнь человека, как я показал это в другом месте, медленно приобретается различными животным населяющими пустынные острова, и пример этого мы видим даже в Англии: все наши крупные птицы более пугливы, нежели мелкие, так как крупные усиленно преследуются человеком. Мы можем спокойно приписать большую пугливость крупных птиц этой причине, потому что на необитаемых островах крупные птицы не боязливее мелких, и сорока, столь осторожная в Англии, настолько доверчива в Норвегии, насколько серая ворона – в Египте.

 

Многими фактами можно доказать, что умственные свойства животных одного и того же вида, рожденных в диком состоянии, сильно варьируют. Точно так же можно привести много примеров случайных и странных привычек у диких животных, которые (если бы они оказались полезными для вида) могли бы посредством естественного отбора послужить источником для новых инстинктов. Но я хорошо знаю, что такие общие утверждения, без подробного изложения фактов, произведут мало впечатления на ум читателя. Я могу лишь повторить свое уверение, что я не говорю без веских доказательств.

 

 

 

 

Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.

 

 

Возможность или даже вероятность наследственных вариаций инстинкта в природе может быть подкреплена кратким обзором некоторых случаев у домашних животных. Благодаря этому мы получим возможность определить долю участия привычки и отбора так называемых спонтанных вариаций в модификации умственных свойств наших домашних животных. Известно, как сильно варьируют у домашних животных умственные свойства, Так, например, одни кошки, естественно, ловят крыс, другие – мышей, и эти наклонности передаются по наследству. Одна кошка, по свидетельству м-ра Сент-Джона (St. John), всегда приносила домой дичь, другая – зайцев или кроликов, третья охотилась в болотистой местности и почти каждую ночь добывала вальдшнепов и бекасов. Можно привести большое число любопытных и несомненных случаев наследственной передачи разных оттенков склонностей и нрава, а также в высшей степени странных привычек, стоящих в связи с известным душевным состоянием или с определенными периодами времени. Но остановимся на хорошо известном случае с породами собак: нет никакого сомнения, что молодые пойнтеры (я сам видел этому поразительный пример) могут иногда делать стойку, и даже лучше, чем другие собаки, в первый же раз, как их выводят в поле; обнаружение и подача дичи, без сомнения, до некоторой степени наследуются охотничьими собаками; у овчарок привычка бегать вокруг стада, вместо того чтобы бросаться на стадо овец. Я не могу признать, что эти действия существенно отличаются от настоящих инстинктов: они совершаются молодью без опыта, почти одинаково каждой особью, они совершаются каждой породой с большим рвением, но без понимания последствий, потому что молодой пойнтер, делая стойку, так же мало понимает, что он помогает своему хозяину, как и капустница – почему она откладывает свои яички на лист капусты. Видя, как молодой и не натасканный волк одной породы, почуяв добычу, останавливается как вкопанный и затем медленно, особой походкой крадется вперед, тогда как волк другой породы, вместо того чтобы бросаться на стадо оленей, бегает вокруг него, чтобы загнать его в отдаленное место, мы с уверенностью можем назвать эти действия инстинктивными. Домашние инстинкты, как их можно назвать. конечно, гораздо менее постоянны, нежели естественные, но они испытывали действие гораздо менее сурового отбора и передавались в течение несравненно более короткого периода при менее постоянных условиях существования.

 

До чего постоянна наследственная передача этих домашних инстинктов, привычек и склонностей и до чего любопытно они комбинируются, можно хорошо видеть при скрещивании собак различных пород. Известно, что скрещивание с бульдогом развивает во многих поколениях борзой смелость и упорство; скрещивание с борзой развило в целой семье овчарок склонность охотиться за зайцами. Эти домашние инстинкты при их изучении путем скрещивания похожи на естественные инстинкты, которые также любопытно комбинируются между собой и в течение долгого времени сохраняют следы инстинктов каждого из родителей; Ле Руа (Le Roy), например, описывает собаку, прадед которой был волком и которая сохранила следы своего дикого предка лишь в том, что никогда не шла к хозяину по прямой линии, когда ее звали.

 

Домашние инстинкты иногда рассматриваются как такие действия, которые стали наследственными лишь в результате продолжительной и принудительной привычки, но это неверно. Никто не подумал бы учить, да, вероятно, и не выучил бы турмана кувыркаться в воздухе, – движение, которое, как я могу засвидетельствовать, совершается и молодыми птицами, никогда не видавшими кувыркающегося голубя. Мы можем думать, что какой-либо голубь выказал слабую склонность к этой странной привычке, и продолжительный отбор лучших особей в ряде последовательных поколений сделал турманов тем, что они представляют собой сейчас; близ Глазго есть турманы, которые, как я слышал от м-ра Брента (Brent), не могут подняться на 18 дюймов, не перекувырнувшись. Можно сомневаться, чтобы кто-нибудь вздумал учить собаку делать стойку, если бы какая-нибудь собака не обнаружила к этому естественной склонности: и известно, что иногда эта способность действительно проявляется, как я сам однажды наблюдал на одном чистокровном терьере; стойка, как многие думают, вероятно, представляет собой только продолжительную- остановку животного, приготовляющегося броситься на добычу. Раз первая наклонность к стойке однажды появилась, методический отбор и наследственные результаты вынужденной тренировки в ряде последовательных поколений могли быстро завершить дело; а бессознательный отбор продолжается и теперь, так как каждый стремится приобрести, не заботясь об улучшении породы, таких собак, которые наилучшим образом ищут и делают стойку. С другой стороны, в некоторых случаях достаточно было одной привычки; едва ли какое другое животное труднее приручить, чем молодого дикого кролика, и едва ли какое другое животное является более ручным, нежели молодежь от прирученного кролика; но я с трудом могу допустить, чтобы домашние кролики часто становились предметом отбора только из-за их кротости, и потому по крайней мере большую часть их наследственному изменению от крайней дикости до крайней прирученности мы должны приписать привычке и продолжительному содержанию в неволе.

 

Естественные инстинкты утрачиваются при доместикации; замечательный пример этого мы видим на тех породах кур, которые очень редко или даже никогда не делаются наседками, т. е. никогда не садятся на яйца. Лишь обычность многих явлений мешает нам заметить, до какой степени и как прочно модифицированы умственные способности наших домашних животных. Едва ли можно сомневаться, что привязанность к человеку стала у собаки инстинктивной. Волки, лисицы, шакалы и разные виды рода кошек, приручаясь, все-таки охотно нападают на домашнюю птицу. овец и свиней, и эта же наклонность оказалась неискоренимой у собак, привезенных щенками из таких стран, как Огненная Земля и Австралия, где дикари не держат этих домашних животных. С другой стороны, как мало надо учить наших домашних собак, даже в их ранней молодости, чтобы они не нападали на домашнюю птицу, овец и свиней! Без сомнения, случайно и они производят такие нападения, но тогда их наказывают, а если это не помогает, то их уничтожают; таким образом, привычка и в некоторой степени отбор, вероятно, действовали совместно в воспитании наших собак с помощью наследственности. С другой стороны, цыплята всецело под влиянием привычки утратили страх перед собакой и кошкой, без сомнения, первоначально бывший у них инстинктивным, потому что, как сообщил мне капитан Хаттон (Hutton), цыплята родоначальной формы – Gallus bankiva, но выведенные в Индии курицей, бывают сначала чрезвычайно дики. То же наблюдается у молодых фазанов, выведенных в Англии курицей. Это не значит, что цыплята вообще утратили чувство страха, а только страх перед собаками и кошками, потому что, когда мать предупреждает их об опасности, они разбегаются (особенно индюшата) и прячутся в растущей кругом траве; последнее делается, очевидно, инстинктивно с целью дать матери возможность улететь, что мы видим у диких наземных птиц. Но этот инстинкт, сохраняемый нашими цыплятами, сделался бесполезным при доместикации, так как мать вследствие неупотребления крыльев почти совсем утратила способность летать.

 

Отсюда мы можем заключить, что при доместикации некоторые инстинкты были приобретены, природные же инстинкты были утрачены отчасти вследствие привычки и отчасти вследствие кумуляции человеком посредством отбора в ряде последовательных поколений таких своеобразных психических склонностей и действий, какие первоначально вызывались тем, что мы вследствие нашего незнания называем случайностью. В некоторых случаях одной вынужденной привычки были достаточно, для того чтобы произвести наследственные преобразования; в других случаях вынужденная привычка не имела значения и все было результатом отбора, как методического, так и бессознательного; но в большинстве случаев привычка и отбор, вероятно, шли рука об руку.

 

Быть может, ознакомившись с несколькими примерами, мы лучше поймем, как в естественном состоянии инстинкты модифицируются путем отбора. Я выберу только три, а именно: инстинкт, заставляющий кукушку класть яйца в чужие гнезда, рабовладельческий инстинкт некоторых муравьев и строительные способности медоносной пчелы. Два последних инстинкта натуралисты обычно и вполне справедливо признают самыми удивительными из всех известных инстинктов.

 

 

 

 

Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.

 

 

Некоторые натуралисты усматривают непосредственную причину инстинкта кукушки в том, что она несется не ежедневно, но с промежутками в два или три дня; поэтому, если бы она устраивала свое собственное гнездо и сама высиживала яйца, то первые отложенные яйца оставались бы некоторое время не насиженными либо в одном и том же гнезде были бы и яйца, и птенцы разного возраста. Поэтому процесс откладки и насиживания был бы растянут недопустимо, особенно потому, что кукушка улетает очень рано; и, во-вторых, птенец, вылупившийся первым, вероятно, выкармливался бы одним только самцом. Но американская кукушка находится именно в таком положении, потому что она устраивает свое собственное гнездо и имеет в одно и то же время и яйца, и птенцов, выведенных в последовательные сроки. Одни утверждали, другие отрицали, что американская кукушка иногда откладывает яйца в чужие гнезда; но я недавно слышал от д-ра Мереля (Merrell) из штата Айова, что однажды он нашел в Иллинойсе молодую кукушку вместе с молодой сойкой в гнезде голубой сойки (Garrulus cristatus), и так как обе птицы были почти оперены, то ошибки в определении их быть не могло. Я мог бы привести еще несколько примеров таких птиц, которые иногда откладывают яйца в чужие гнезда. Предположим теперь, что отдаленный предок нашей европейской кукушки имел привычки американской кукушки и случайно откладывал яйцо в гнездо другой птицы. Если благодаря этой случайной повадке старая птица приобретала преимущество в том отношении, что могла раньше улететь, или в каком-либо другом отношении, или если молодая птица благодаря преимуществу, которое вытекает из ошибки инстинкта другого вида, могла развиваться более сильной по сравнению с выкормленными своей собственной матерью, которая обременена одновременными заботами о яйцах и птенцах разного возраста, то и старые птицы, и птенцы приобрели бы преимущество. По аналогии мы должны допустить, что выкормленные таким образом птенцы благодаря наследственности способны усвоить редкую и уклоняющуюся привычку своей матери и в свою очередь откладывать яйца в чужие гнезда, а вследствие этого успешнее выкармливать своих детенышей. Я думаю, что своеобразный инстинкт нашей кукушки порожден именно так. Недавно Адольф Мюллер (Adolf Muller) также привел достаточное доказательство того, что кукушка иногда откладывает яйца на голую землю, насиживает их и выкармливает своих птенцов. Такой редкий случай, вероятно, представляет собою реверсию к давно потерянному первоначальному инстинкту гнездования.

 

Мне возражали, что я не обратил внимания на некоторые другие родственные инстинкты и адаптации в строении кукушки, которые, как говорят, по необходимости координированы друг с другом. Но теоретические соображения по поводу инстинкта, известного нам исключительно у одного вида, во всяком случае бесполезны, так как мы не находим для этого никаких фактов, которыми мы могли бы руководствоваться. До последнего времени были известны только инстинкты европейской и непаразитической американской кукушки; теперь, по наблюдениям м-ра Рамзи (Ramsay), мы имеем некоторые сведения о трех австралийских видах, откладывающих яйца в гнезда других птиц. Следует обратить внимание на три главных обстоятельства: во-первых, обыкновенная кукушка, за редкими исключениями, сносит только по одному яйцу в гнездо, вследствие чего большой и прожорливый птенец получает корм в избытке. Во-вторых, яйца удивительно малы, не более яиц полевого жаворонка – птицы, которая вчетверо меньше кукушки. Малая величина яиц действительно представляет собой адаптацию, и мы можем в этом убедиться из факта, что непаразитическая американская кукушка несет яйца, полноценные но величине. В-третьих, молодая кукушка, вылупившись из яйца, уже обладает инстинктом, силой и своеобразно устроенной спиной, что позволяет ей выбрасывать своих сводных братьев, которые затем погибают от голода и холода. И это было смело названо благоприятным приобретением для того, чтобы молодая кукушка могла получить достаточно корма, а ее сводные братья погибали, прежде чем успеют развиться!

 

Обратимся теперь к австралийским видам; хотя эти птицы кладут обычно по одному яйцу в гнездо, но не редкость найти два и даже три яйца в одном и том же гнезде. У бронзовой кукушки яйца значительно варьируют по своим размерам: от восьми до десяти линий в длину. Допустим, что для этого вида оказалось выгодным нести яйца еще меньшего размера, чем ныне откладываемые, для того чтобы ввести в заблуждение своих приемных родителей либо, что более вероятно, чтобы птенцы вылуплялись в короткий период (так как утверждают, что существует соотношение между величиной яиц и продолжительностью их высиживания); в таком случае нетрудно допустить, что могла бы образоваться раса или вид, который откладывал бы всё более и более мелкие яйца, так как было бы надежнее высиживать и выхаживать их. М-р Рамзи замечает, что две австралийские кукушки, откладывая яйца в открытое гнездо, обнаруживают решительное предпочтение гнездам с яйцами, сходными по окраске с их собственными. Европейский вид заметно обнаруживает наклонность к подобному же инстинкту, но нередко и уклоняется от него, так как доказано, что эта кукушка кладет свои светлые бледно окрашенные яйца в гнезда садовой завирушки с яркими зеленовато-голубыми яйцами. Если бы наша кукушка неизменно обнаруживала упомянутый инстинкт, он, конечно, был бы отнесен к тем инстинктам, относительно которых предполагают, что они были приобретены одновременно. Яйца австралийской бронзовой кукушки, по словам м-ра Рамзи, необычайно изменчивы по окраске; поэтому естественный отбор мог сохранить и закрепить всякую благоприятную вариацию в этом направлении, так же как и в направлении размеров.

 

У европейской кукушки дети приемных родителей обычно выбрасываются из гнезда в течение трех дней по вылуплении птенца кукушки; а так как последний отличается в этом возрасте своей беспомощностью, то м-р Гулд (Gould) сначала был склонен думать, что выбрасывание совершается самими же приемными родителями. Но теперь он получил несомненные данные относительно молодой кукушки, которую действительно видели в тот момент, когда она, хотя еще и слепая, и неспособная поднять голову, сама выбрасывала своих сводных братьев. Один из них был снова помещен наблюдателем в гнездо и снова выброшен из него. Каким образом был приобретен такой странный и отвратительный инстинкт? Если для молодой кукушки было очень важно, как это, вероятно, и есть на самом деле, получить вскоре после рождения так много пищи, сколько это возможно, я не вижу особой трудности в том, что в ряде последовательных поколений градуально приобретались слепое желание, сила и строение, необходимые для акта выбрасывания, так как молодые кукушки, обладающие наилучше развитыми привычками и строением такого рода, будут наиболее надежно выкормлены. Первою ступенью к приобретению соответствующего инстинкта могло быть совершенно бессознательное беспокойство со стороны птенца, когда он несколько подрастал и становился крепче, а затем эта привычка могла развиться и перейти на более ранний возраст. Это представляет для меня не большее затруднение, чем то, что невылупившийся птенец других птиц приобрел инстинкт пробивать скорлупу или что молодые змеи имеют в верхней челюсти, по наблюдениям Оуэна, острый временный зуб для прорыва прочной оболочки яйца. Действительно, если каждая часть организма подвержена индивидуальным вариациям во всяком возрасте и вариации имеют наклонность передаваться по наследству в соответствующем или более раннем возрасте – положения, которые нельзя оспаривать, то инстинкты и строение молодой особи могут быть медленно модифицированы столь же несомненно, как и у взрослой особи; и то, и другое должно быть принято или отвергнуто вместе со всей теорией естественного отбора.

 

Некоторые виды Molothrus, весьма своеобразного рода американских птиц, близких к нашим скворцам, имеют паразитические привычки, сходные с привычками кукушки, и представляют интересную градацию в совершенстве их инстинктов. Оба пола М. badius, как это утверждает превосходный наблюдатель м-р Хадсон (Hudson), иногда живут смешанными стаями, а иногда парами. Иногда они строят собственное гнездо, иногда же занимают гнездо, принадлежащее какой-либо другой птице, и при этом иногда выбрасывают чужих птенцов. В некоторых случаях они кладут яйца в захваченное гнездо или, что довольно странно, строят собственное гнездо поверх захваченного. Обычно эти птицы сами высиживают свои яйца и сами же выкармливают детей; но м-р Хадсон говорит, что, вероятно, они иногда паразитируют, так как он видал молодых птиц этого вида, следующих за старыми птицами другого рода, причем они криками требовали для себя корма. Паразитические привычки другого вида Molothrus, именно М. bonariensis, развиты в гораздо большей степени, нежели у предыдущего, но еще далеко не совершенны. Насколько известно, эта птица неизменно кладет яйца в чужие гнезда; но замечательно, что иногда несколько птиц вместе начинают строить грубое, неправильное гнездо, помещая его в удивительно неподходящих местах, как например на листьях крупного чертополоха. Однако, насколько м-р Хадсон мог убедиться, они никогда не кончают постройки такого гнезда. Часто они откладывают в чужом гнезде так много яиц – от 15 до 20, что высиживаются, вероятно, лишь очень немногие из них или даже ни одно не оказывается высиженным. Кроме того, они имеют странную привычку проклевывать яйца в захваченном гнезде, независимо от того, принадлежат ли они их же виду или приемным родителям. Наконец, они роняют много яиц на землю, где последние и погибают. Третий вид, североамериканский М. pecoris, приобрел настолько же совершенные инстинкты, как кукушка, и никогда не кладет в чужое гнездо более одного яйца, вследствие чего выкармливание птенца вполне обеспечено. М-р Хадсон – решительный противник эволюции, но, кажется, был настолько поражен несовершенными инстинктами М. bonariensis, что, приведя мои слова, спрашивает: «Не должны ли мы считать эти привычки не как специально ниспосланные или созданные инстинкты, но как небольшие следствия, вытекающие из одного общего закона, именно закона (постепенного) перехода?».

 

Как уже было замечено, разные птицы иногда кладут яйца в гнезда других птиц. Эта привычка довольно обычна у куриных и проливает некоторый свет на своеобразный инстинкт страуса. В этом семействе несколько самок, соединившись вместе, сначала кладут несколько яиц в одном гнезде, затем в другом, высиживаются же яйца самцами. Этот инстинкт, вероятно, может найти себе объяснение в том факте, что самки несут большое количество яиц, но, подобно кукушке, через промежутки в два или три дня. Однако у американского страуса инстинкт еще не достиг совершенства, потому что огромное количество его яиц, как и у М. bonariensis, рассеяно по равнинам, так что я в течение одного дня сбора нашел не менее 20 оброненных и испортившихся яиц.

 

Многие пчёлы также паразитируют, постоянно откладывая свои яйца в гнезда других видов пчёл. Этот случай еще более замечателен, нежели паразитизм кукушки, потому что у этих пчёл не только инстинкты, но и строение модифицировано в соответствии с их паразитическими привычками: у них нет аппарата для собирания пыльцы, который был бы необходим, если бы они сами запасали корм для своих личинок. Некоторые виды Sphegidae (насекомых, похожих на ос) также паразитируют, и г-н Фабр (Fahre) недавно привел несомненное доказательство в подтверждение того, что Tachytes nigra, хотя обычно и делает свои собственные норки, снабжая их для своих личинок парализованной добычей, однако в том случае, если это насекомое находит уже готовую, снабженную запасами порку другого сфекса, то пользуется добычей и становится время от времени паразитом. В этом случае, как и по отношению к Molothrus или кукушке, я не вижу никакой трудности, для того чтобы изредка встречающуюся привычку естественный отбор сделал постоянной, если она полезна виду и если насекомое, чье гнездо и запасный корм столь преступно захвачены, не вымирает от этого.

 

 

 

 

Рабовладельческий инстинкт.

 

 

Этот замечательный инстинкт был впервые открыт у Formica (Polyerges) rufescens Пьером Убером (Pierre Huber) – наблюдателем еще лучшим, чем его знаменитый отец. Этот муравей находится в полнейшей зависимости от своих рабов; без их помощи этот вид несомненно вымер бы в течение одного года. Самцы и фертильные самки совсем не работают, а рабочие, или стерильные, самки, хотя весьма энергичны и мужественны при захвате рабов, не несут никакой другой работы. Они неспособны устроить для себя муравейник или выкормить своих личинок. Когда старое гнездо становится неудовлетворительным и они вынуждены переселяться, переселение производится рабами, которые переносят своих хозяев в челюстях. Хозяева до того беспомощны, что когда Убер запер около 30 из них без рабов, но в изобилии снабдив их любимым кормом и оставив около них личинок и куколок, чтобы побудить их к работе, они ничего не делали, не могли даже сами есть и многие из них погибли от голода. Тогда Убер пустил к ним одного раба (F. fusca), и последний сейчас же принялся за работу, накормил и спас выживших, сделал несколько ячеек, позаботился о личинках и привел все в порядок. Что может быть поразительнее этих совершенно достоверных фактов? Если бы мы не знали никаких других муравьев-рабовладельцев, то было бы совершенно безнадежным обсуждать, каким образом мог развиться столь удивительный инстинкт.

 

Другой вид, F. sanguinea, равным образом стал впервые известен как рабовладелец благодаря П. Уберу. Этот вид встречается в южных частях Англии, и его образ жизни был изучен м-ром Ф. Смитом (F. Smith) из Британского музея, которому я обязан этими и другими сведениями. Вполне доверяя показаниям Убера и Смита, я все-таки скептически отнесся к данному случаю, так как каждому, понятно, можно извинить сомнение в существовании этого столь необычайного инстинкта. Поэтому я сообщу здесь сделанные мною наблюдения несколько подробнее. Я вскрыл 14 гнезд F. sanguinea и во всех нашел небольшое количество рабов. Самцы и фертильные самки обращенного в рабство вида (F. fusca) были найдены только в их собственных муравейниках и никогда не наблюдались в гнездах F. sanguinea. Рабы черные и размерами не более половины своих красных хозяев, так что разница в наружном виде тех и других очень велика. Если муравейник потревожен лишь в слабой степени, то рабы иногда выбегают и, подобно своим хозяевам, весьма возбуждены и защищают гнездо; если же муравейник поврежден очень сильно, так что личинки куколки оказываются снаружи, рабы вместе с хозяевами энергично трудятся над тем, чтобы перенести их в безопасное место. Отсюда ясно, что рабы чувствуют себя совершенно как дома. Три года подряд, в течение июня и июля, я помногу часов наблюдал разные гнезда в Серрее и Суссексе и никогда не видал раба входящим в гнездо или выходящим из него. Так как в течение этих месяцев рабы были очень немногочисленны, то я думал, что они могут иначе вести себя, когда их бывает много; но м-р Смит сообщает мне, что в течение мая, июня и августа как в Серрее, так и в Гемпшире он наблюдал гнезда в разные часы дня и никогда не видел, чтобы рабы входили в гнезда или выходили из них, хотя в августе они весьма многочисленны. Вследствие этого он рассматривает их как исключительно домашних рабов. Напротив, можно постоянно видеть, как хозяева приносят материал для гнезда и разнообразный корм. Однако в июле 1860 г. я наткнулся на сообщество с необычайно большим количеством рабов и наблюдал несколько из них выходящими из гнезда вместе с хозяевами и направляющимися по одной дороге к высокой, находившейся на расстоянии 25 ярдов шотландской сосне, по которой они вместе взбирались, вероятно, в поисках тлей или божьих коровок.

 

По Уберу, который имел исключительные возможности для наблюдения, в Швейцарии рабы работают обычно вместе с хозяевами при постройке гнезда, но они лишь открывают и закрывают входные отверстия по утрам и вечерам; их главную обязанность, по решительному утверждению Убера, составляют поиски тлей. Разница в образе жизни хозяев и рабов в двух странах, вероятно, зависит просто от того, что рабы в Швейцарии ловятся в большем количестве, нежели в Англии.

 

Однажды мне посчастливилось наблюдать переселение F. sanguinea из одного муравейника в другой, причем чрезвычайно интересно было видеть, как хозяева заботливо переносили в челюстях рабов, вместо того чтобы быть переносимыми ими, как у F. rutescens. На другой день мое внимание было привлечено двумя десятками рабовладельцев, бегавших по одному и тому же месту, очевидно, не в поисках корма; они нападали на независимую колонию вида, поставляющего рабов (F. fusca), но их энергично прогоняли, при этом иногда сразу три особи последнего вида цеплялись за ножки рабовладельца F. sanguinea. Последний безжалостно убивал своих маленьких противников и переносил их трупы на корм в свое гнездо на расстояние 29 ярдов; но им не удалось завладеть ни одной куколкой для воспитания рабов. Тогда я достал небольшое количество куколок F. fusca из другого муравейника и положил их на площадку близ места сражения; тираны жадно набросились и схватили их, вероятно, вообразив, что остались победителями в последнем сражении.

 

В то же самое время я положил на то же место несколько куколок другого вида, F. flava, вместе с несколькими особями этого маленького желтого муравья, еще прицепившимися к обломкам своего гнезда. Этот вид иногда, хотя и редко, также обращается в рабство, как это описано м-ром Смитом. Несмотря на свою незначительную величину, желтые муравьи отличаются отвагой, и я видел, как они ожесточенно нападают на других муравьев. Однажды я нашел, к своему удивлению, независимую колонию F. flava под камнем внизу гнезда рабовладельческого вида F. sanguinea, и когда я случайно тронул оба гнезда, маленькие муравьи с удивительной смелостью напали на своих крупных соседей. Теперь мне было интересно убедиться, могут ли F. sanguinea отличить куколки F. fusca, обычно обращаемые ими в рабство, от куколок маленького и свирепого F. flava, которого они порабощают лишь изредка, и было очевидно, что они различили их сразу; мы видели, что они энергично и быстро захватили куколок F. fusca, но были очень испуганы, когда наталкивались на куколок или даже на кусочки земли от гнезда F. flava, и поспешно убегали прочь;однако приблизительно через четверть часа, немного спустя после того, как все желтые муравьи удалились, они набрались храбрости и завладели куколками.

 

Однажды вечером я посетил другое сообщество F. sanguinea и нашел, что большое количество этих муравьев возвращалось домой и входило в муравейник, неся с собой трупы F. fusca (это указывало, что мною наблюдалось не переселение) и многочисленные куколки. Я проследил длинную цепь муравьев, нагруженных добычей, почти на протяжении 40 ярдов, до густых зарослей вереска, откуда, как я увидел, вышел последний муравей F. sanguinea, несший куколку; но мне не удалось найти в густом вереске опустошенного гнезда. Однако оно должно было быть совсем близко, потому что две или три особи F. fusca в большом волнении бегали около, и одна из них, с собственной куколкой во рту, неподвижно стояла на верхушке ветки вереска, олицетворяя собою отчаяние при виде разоренного гнезда.

 

Таковы относящиеся к этому удивительному рабовладельческому инстинкту факты, которые не нуждались, впрочем, в подтверждении с моей стороны. Обратите внимание на то, какой контраст представляют собой инстинктивные повадки F. sanguinea сравнительно с повадками континентального F. rufescens. Последний сам не строит гнезда, не переселяется, не собирает корма ни для себя, ни для молоди и не может даже самостоятельно есть; он абсолютно зависит от своих многочисленных рабов. F. sanguinea, с другой стороны, имеет гораздо меньше рабов, а в самом начале лета даже крайне мало; хозяева сами определяют, когда и где должно быть построено новое жилище, и во время переселений переносят своих рабов. Как в Швейцарии, так и в Англии на рабах, как кажется, лежат исключительно заботы о личинках, хозяева же сами совершают экспедиции для захвата рабов. В Швейцарии рабы и хозяева работают вместе, собирая и принося материалы для гнезда; и те, и другие, но предпочтительно рабы, пасут и доят, если можно так выразиться, своих тлей; и те, и другие собирают корм для общины. В Англии обычно лишь хозяева выходят из гнезда для сбора строительного материала и корма как для себя, так и для рабов и личинок. Таким образом, хозяева в Англии получают от своих рабов гораздо менее услуг, нежели в Швейцарии.

 

Я не буду строить догадок относительно того, через какие шаги прошло развитие инстинкта F. sanguinea. Но так как муравьи, не имеющие рабовладельческого инстинкта, как я наблюдал, захватывают куколок другого вида, если последние лежат близ их гнезда, то, возможно, что такие куколки, сначала захваченные для корма, могли закончить развитие, а неумышленно выкормленные таким образом плененные муравьи следовали своим собственным инстинктам и выполняли ту работу, на какую они способны. Если их присутствие было полезно для захватившего их вида, если для него было выгоднее захватывать рабочих, нежели порождать их, привычка собирать куколок, сначала для корма, могла посредством естественного отбора усилиться и сделаться постоянной для воспитания рабов с разными целями. Естественный отбор может усилить и модифицировать однажды приобретенный инстинкт, развитый даже в гораздо меньшей степени, нежели у нашего британского F. sanguinea, который, как мы видели, получает от своих рабов меньшее количество услуг, нежели тот же самый вид в Швейцарии; при этом предполагается, что каждая модификация инстинкта полезна для вида, и процесс длится до тех пор, пока не получится муравей, настолько постыдно зависящий от своих рабов, как F. rufescens.

 

 

 

 

Строительный инстинкт медоносной пчелы.

 

 

Я не буду обсуждать здесь этот вопрос во всех подробностях, но сообщу только в общих чертах заключения, к которым я пришел. Только человек ограниченный может рассматривать удивительное строение сота, столь прекрасно приноровленного к своему назначению, не приходя в крайнее изумление. По свидетельству математиков, пчёлы на практике решили трудную задачу устроить ячейки надлежащего объема для помещения в них возможно большего количества мёда при затрате на их устройство возможно меньшего количества драгоценного воска. Было замечено, что даже для искусного рабочего, снабженного необходимыми инструментами и мерками, было бы очень трудно сделать восковые ячейки надлежащей формы, тогда как это осуществляется массою пчёл, работающих в темном улье. Можно как угодно относиться к инстинктам, но кажется на первый взгляд совершенно непонятным, как пчёлы могут вывести все необходимые углы и стороны или узнавать, что все сделано правильно. Однако трудность не так уж велика, как вначале кажется; я думаю, можно доказать, что вся эта прекрасная работа определяется несколькими простыми инстинктами.

 

На исследование этого вопроса меня натолкнул м-р Уотерхаус, который показал, что форма ячейки находится в тесной зависимости от присутствия соседних ячеек, и потому высказываемый ниже взгляд, может быть, следует рассматривать только как модификацию его теории. Исходя из великого принципа градации, посмотрим, не откроет ли нам сама природа метод своей работы. На одном конце короткого ряда мы имеем шмелей, пользующихся для сбережения мёда своими старыми коконами, к которым они иногда приделывают короткие восковые трубочки, иногда же устраивают отдельные, крайне неправильные округлые восковые ячейки. На другом конце ряда находятся ячейки медоносной пчелы, расположенные в два слоя; каждая ячейка, как хорошо известно, представляет собой шестигранную призму, у которой нижние края шести граней срезаны так, что образуется вывернутая пирамида из трех ромбов. Эти ромбы имеют определенные углы, и три ромба, образующие пирамидообразное основание отдельной ячейки на одной стороне сота, входят в состав оснований трех прилежащих ячеек противоположной стороны. В этом ряде, между крайне совершенными ячейками медоносной пчелы и простыми ячейками шмелей, находятся ячейки мексиканской Melipona domestica, тщательно описанные и изображенные Пьером Убером. Сама Melipona по своему строению занимает промежуточное место между пчелой и шмелем, но стоит ближе к последнему; она строит почти правильный восковой сот из цилиндрических ячеек, в которых вылупляются ее личинки, и, кроме того, несколько крупных восковых ячеек для сохранения мёда. Последние почти сферической формы, приблизительно равной величины и собраны в неправильную массу. Особенно следует обратить внимание на то обстоятельство, что эти ячейки строятся так близко друг к другу, что если бы шары были полными, они или пересекали бы друг друга, или одна вдавливалась бы в другую, чего, однако, никогда не бывает, так как в тех местах, где шары должны были бы пересекаться, пчёлы устраивают между ними совершенно плоские восковые стенки. Вследствие этого каждая ячейка состоит из наружной сферической части и двух, трех или более плоских поверхностей, смотря по тому, прилегает ли ячейка к двум, трем или большему числу других ячеек. Когда одна ячейка упирается в три другие, что, при приблизительно одинаковых размерах ячеек, бывает по необходимости часто, три плоские поверхности, сходясь, образуют пирамиду, которая, как замечает Убер, представляет собою грубое подобие трехстороннего пирамидального основания ячейки медоносной пчелы. Точно так же, как в случае с ячейками медоносной пчелы, три плоские поверхности одной ячейки и здесь обязательно входят в состав трех прилежащих ячеек. Очевидно, что при таком способе постройки Melipona сберегает воск и, что еще важнее, труд, потому что плоские стенки между соседними ячейками не двойной, но той же самой толщины, что и наружные сферические части, и каждая плоская стенка образует структурный элемент двух ячеек.

 

Размышляя над этим, я пришел к заключению, что если бы Melipona устраивала свои сферические ячейки на определенном расстоянии одна от другой, делала их одинакового размера и располагала симметрично в два слоя, то законченная постройка была бы настолько же совершенна, как и пчелиный сот. На этом основании я написал проф. Миллеру (Miller) в Кембридже, и этот геометр любезно проверил нижеследующие соображения, сделанные на основании его указаний, и нашел, что они совершенно правильны.

 

Опишем некоторое число равных сферических поверхностей, центры которых расположены двумя параллельными слоями; пусть центр каждой сферы находится на расстоянии радиуса хЦ2, или радиуса х1.41421 (или на еще меньшем расстоянии), от центров шести окружающих сфер того же самого слоя и на том же самом расстоянии от центров прилежащих сфер другого параллельного слоя; тогда, построив плоскости пересечения обоих слоев, мы получим двойной ряд шестигранных призм, соединенных пирамидальными основаниями, образованными каждое тремя ромбами; и все углы как ромбов, так и сторон шестигранных призм по самым тщательным измерениям будут соответственно тождественны с углами ячеек пчелиного сота. Но я знаю от проф. Уаймана (Wyman), который сделал множество тщательных измерений, что точность пчелиной работы весьма преувеличена, так как какова бы ни была типичная форма ячейки, она очень редко бывает осуществлена, если только это вообще бывает.

 

Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что если бы явилась возможность хотя немного модифицировать свойственные Melipona инстинкты, сами по себе не столь уж удивительные, то это насекомое возводило бы постройку столь же замечательно совершенную, как и постройка медоносной пчелы. Предположим, что Melipona имеет способность устраивать правильной формы сферические ячейки одинаковой величины, что даже не было бы большой неожиданностью, так как до некоторой степени она уже выполняет это, а многие другие насекомые устраивают правильной формы цилиндрические ходы в дереве, вероятно, вращаясь вокруг неподвижной точки. Предположим далее, что Melipona располагает свои ячейки горизонтальными слоями, как она уже поступает со своими цилиндрическими ячейками; наконец, предположим, в чем и заключается наибольшая трудность, что насекомое в состоянии до некоторой степени точно судить о том, на каком расстоянии становиться от соседей-рабочих, когда несколько особей строят свои ячейки рядом; но ведь она уже настолько далеко ушла в способности судить о расстоянии, что всегда описывает свои сферические поверхности так, что они должны пересекаться на известном протяжении, и, кроме того, соединяет пункты пересечения совершенно плоскими поверхностями. Я думаю, что такой модификацией инстинктов, нисколько нe удивительных в их настоящем виде и едва ли более удивительных, чем те, которые заставляют птицу строить гнездо, медоносная пчела и приобрела посредством естественного отбора свои неподражаемые строительные способности.

 

Но эту теорию можно тестировать опытом. Следуя примеру м-ра Тегетмейера (Tegetmeier), я разделил два сота и вставил между ними длинную толстую прямоугольную полоску воска; пчёлы начали немедленно выкапывать в ней маленькие круглые ямочки и по мере того, как углубляли их, вместе с тем и расширяли, пока они не превратились в неглубокие ямки, казавшиеся глазу частями правильных сфер с диаметром, приблизительно равным диаметру ячейки. Особенно интересно было, что когда несколько пчёл начинали рыть свои ямки поблизости друг от друга, то они начинали работать на таком расстоянии, что со временем ямки приобретали вышеуказанную ширину (т. е. приблизительно ширину обычной ячейки), при глубине около одной шестой диаметра той сферы, часть которой они составляли; при этом края ямок пересекались и переходили один в другой. Как только это осуществлялось, пчёлы переставали углублять ямки и принимались за постройку плоских стенок из воска по линиям пересечения ямок; таким образом, каждая шестигранная призма устраивалась на зубчатом крае неглубокой ямки, а не на прямых краях трехгранной пирамиды, как это бывает при постройке обычных ячеек.

 

После этого я поместил в улей вместо толстого прямоугольного куска воска тонкую узкую полоску с острым краем, окрашенную киноварью. Пчёлы сейчас же принялись рыть в ней с обеих сторон маленькие ямки, одна около другой, как и прежде; но воск был так тонок, что основания ямок противоположных сторон, если бы они были углублены в той же степени, как в предыдущем опыте, должны были прорваться навстречу друг другу. Пчёлы, однако, не допустили этого и вовремя прекратили рытье ямок, сделав у них, как только они были несколько углублены, плоское дно; и это плоское дно, образованное тонкой пластинкой красного воска, оставшегося непрогрызенным, насколько можно было судить, приходилось как раз на место воображаемого пересечения углублений противоположных сторон восковой пластинки. Между противолежащими углублениями местами оставались небольшие участки, местами – большие части ромбических пластинок, но вследствие неестественных условий работа была сделана нечисто. Для того чтобы, прекращая работу в местах пересечения, получить между углублениями плоские стенки, пчёлы должны были работать, выгрызая и углубляя ямки на обеих сторонах краевого воска почти с одинаковой скоростью.

 

Принимая во внимание гибкость тонкой пластинки воска, я не вижу трудности в том, что пчёлы, даже работая на обеих сторонах пластинки, могут узнать, когда они прогрызли ее до надлежащих пределов, чтобы затем остановить работу. Мне кажется, что в случае с обычным сотом пчёлы не всегда работают с совершенно одинаковой скоростью на обеих сторонах по крайней мере, я замечал при основании только что начатой ячейки полуоконченные ромбы, которые были несколько вогнуты на одной стороне, где, я думаю, углубление производилось быстрее, и выпуклы на другой, где пчёлы работали медленнее. В одном весьма интересном случае я положил сот назад в улей, дав пчёлам поработать над ним еще короткое время, потом снова исследовал ячейку и нашел, что ромбическая пластинка была окончена и стала совершенно плоской, принимая во внимание, что эта маленькая пластинка была крайне тонка, совершенно невозможно допустить, что пчёлы сделали ее плоской, выгрызши выпуклую сторону; я подозреваю, что в таких случаях они становятся на противоположных сторонах, толкают и давят мягкий согретый воск (каким, я убедился, он легко делается) в надлежащем промежуточном месте и таким образом уплощают его.

 

Из опыта с пластинкой окрашенного кармином воска можно видеть, что если бы пчёлы сами выстроили себе тонкую восковую стенку, они могли бы сделать ячейки надлежащей формы, поместившись на соответствующем расстоянии одна от другой, работая с одной и той же скоростью и стараясь устроить одинаковые сферические углубления, но не давая сферическим поверхностям вдаваться друг в друга. Рассматривая края строящегося сота, можно ясно видеть, что пчёлы делают по окружности сота толстый ободок, или валик, и затем выгрызают его с противоположных сторон, работая всегда кругами и углубляя каждую ячейку. Они не сразу делают трехсторонне-пирамидальное основание ячейки, а то одну, то две ромбические пластинки, смотря по тому, одна или две из них приходятся на самый край строящегося сота, и никогда не заканчивают верхних краев ромбических пластинок, прежде чем начнется устройство шестигранных стенок. Некоторые из этих наблюдений разнятся от наблюдений заслуженно прославленного Убера старшего, но я убежден в их точности, и если бы позволяло место, мог бы доказать, что они согласуются с моей теорией.

 

Утверждение Убера, что самая первая ячейка вырывается в небольшой пластинке воска с параллельными сторонами, насколько я могу судить, не совсем точно; начало сота всегда представлено восковым колпачком; но я не стану входить здесь в подробности. Мы видели, какую важную роль в устройстве ячеек играет производство углублений; но было бы большой ошибкой предполагать, что пчёлы не могут производить постройки на неровном краю сота надлежащим образом, т. е. устраивая перегородки по плоскостям пересечения соседних сфер. У меня есть несколько образчиков, несомненно доказывающих, что они могут это сделать. Даже в грубо сделанном восковом ободке или восковой стенке вокруг строящегося сота, иногда можно видеть изгибы, по положению соответствующие плоскостям основных ромбических пластинок будущих ячеек. Но постройка в толстой восковой стенке во всяком случае заканчивается при помощи сильного выгрызания воска с той и другой стороны. Выбранный пчёлами способ постройки весьма любопытен; они всегда устраивают первую стенку в ее грубом виде в 10-20 раз толще, чем крайне тонкая, совершенно законченная стенка ячейки, которая в конце концов остается. Нам станет понятно, каким образом они работают, если мы предположим, что каменщики сначала делают толстую стену из цемента, а затем начинают обивать ее с обеих сторон у основания, пока в середине не останется очень тонкая ровная стенка; при этом каменщики постоянно собирают обитый цемент и прибавляют новый по верхнему краю стены. Таким образом, образуется тонкая стенка, постепенно растущая в высоту, но всегда увенчанная гигантским карнизом. Так как все ячейки, как только что начатые, так и совершенно оконченные, покрыты большой массой воска, пчёлы могут собираться в кучки и ползать по соту, не боясь повредить тонких стенок призм. Эти стенки, согласно вычислению, любезно сделанному для меня проф. Миллером, весьма колеблются по своей толщине; в среднем из 12 измерений, сделанных вблизи края сота, их толщина здесь 1/352 дюйма, тогда как основные ромбоидальные пластинки толще (ближе к пропорции три к двум), так как средняя толщина их, выведенная из 21 измерения, около 1 /229 дюйма. Благодаря своеобразному способу постройки прочность сота постоянно поддерживается, при соблюдении крайней степени экономии в воске.

 

На первый взгляд кажется, что факт совместной работы множества пчел увеличивает трудность понимания того, как строятся ячейки; пчела, поработавши короткое время над одной ячейкой, переходит на другую, так что, как говорит Убер, два десятка особей работают даже над началом первой ячейки. Мне удалось на практике доказать это, покрывая края шестигранных стенок единственной ячейки или наружный край воскового ободка строящегося сота очень тонким слоем плавленного, окрашенного киноварью воска; в таком случае я неизменно обнаруживал, что эта окраска весьма равномерно распределялась пчелами по всему соту, так равномерно, как мог бы это сделать художник своей кистью, вследствие того, что частицы окрашенного воска были взяты с места, где они были нанесены и рассеяны по краям всех строящихся ячеек. Вся постройка представляет своего рода равновесие усилиям множества пчел, которые инстинктивно становятся на равных расстояниях друг от друга и стараются сделать одинаковые сферические поверхности, либо надстраивая, либо оставляя невыгрызенными плоскости пересечения этих сфер. Поистине интересно наблюдать, как в затруднительных случаях, например при встрече двух сотов под тем или другим углом, пчёлы должны по нескольку раз разрушать и самым различным образом перестраивать одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к той же форме, которая сначала была оставлена.

 

Когда у пчел есть место, где они могут поместиться надлежащим образом для работы, например кусок дерева прямо под серединой строящегося вниз сота, так что сот должен быть выстроен с одной стороны этого куска, то в таком случае пчелы могут заложить основание одной стенки новой шестигранной ячейки именно там, где нужно и за пределами других оконченных ячей. Достаточно, чтобы пчёлы могли занять необходимое положение как относительно друг друга, так и относительно стенок последних оконченных ячеек, и тогда, описывая воображаемые сферы, они могут строить промежуточные между двумя соседними сферами стенки; но, сколько мне довелось наблюдать, они никогда не выгрызают и не заканчивают углов ячейки, пока не встроена большая часть как этой, так и соседних ячеек. Эта способность пчёл закладывать при известных условиях необработанные перегородки на надлежащих местах между двумя только что начатыми ячейками имеет для нас очень большое значение, так как благодаря этому возможно объяснение одного факта, который на первый взгляд кажется опровергающим высказанную теорию, а именно присутствие иногда на наружном крае осиного сота строго шестигранных ячеек – но я не могу здесь останавливаться на этом вопросе. Равным образом не представляет, мне кажется, большой трудности и одиночное насекомое (например, оса-матка), устраивающее шестигранные ячейки, если оно работало попеременно то внутри, то снаружи двух или трех одновременно начатых ячеек, постоянно находясь на надлежащем относительном расстоянии от частей ячеек, только начатых, описывая сферы или цилиндры и выстраивая промежуточные плоскости.

 

Так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых модификаций в строении или инстинкте, из коих каждое полезно особи при известных условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для предков медоносной пчелы выгода от длинного и последовательного ряда модифицированных строительных инстинктов, целиком направленных к ее настоящему совершенному способу постройки? Я думаю, что ответить на это нетрудно: ячейки, построенные сходно с ячейками пчёл или ос, выигрывали в прочности и вместе с тем экономили много труда и места, а также материала, из которого были построены. Что касается образования воска, то мы знаем, что пчёлы часто очень нуждаются в достаточном количестве нектара, и м-р Тегетмейер сообщает мне, что, как установлено опытом, пчелиный улей употребляет от 12 до 15 фунтов сухого сахара для выделения одного фунта воска; отсюда следует, что для выделения воска, необходимого на постройку своих сотов, пчёлы должны собрать и потребить огромное количество жидкого нектара. Кроме того, во время процесса выделения воска многие пчёлы остаются бездеятельными по целым дням. Но для поддержания большой пчелиной семьи в течение зимы необходим большой запас мёда, обеспечение же существования улья зависит, как известно, преимущественно от возможно большего количества пчёл. Отсюда, экономия воска и сбережение вследствие этого большого количества мёда и времени, употребляемого на собирание мёда, должно представлять собою существенный элемент преуспеяния какой-либо пчелиной семьи. Конечно, успех в жизни вида может зависеть от числа его врагов, паразитов и совершенно особых причин и в таком смысле не зависеть от количества мёда, которое может быть собрано пчёлами. Но допустим, что последнее обстоятельство определяло, как, вероятно, часто и определяло на самом деле, могла ли пчела, родственная нашему шмелю, существовать в стране в большом количестве; допустим далее, что сообщество просуществовало зиму и, следовательно, нуждалось в запасе мёда; в таком случае не может быть сомнения, что для нашего воображаемого шмеля было бы полезно, если бы незначительная модификация в его инстинктах была направлена на устройство восковых ячеек настолько близко друг к другу, чтобы они несколько пересекались; действительно, стенка, общая даже двум рядом лежащим ячейкам, может сэкономить некоторое количество труда и воска. На этом основании для наших шмелей беспрестанно нарастало бы преимущество, если бы они делали свои ячейки все более и более правильными, близко друг к другу и собирали их в массы, подобно ячейкам Melipona; ибо в таком случае большая часть ограничивающей поверхности каждой ячейки была бы вместе с тем границей соседних ячеек, и тем самым сохранялось бы много труда и воска. И опять-таки, на том же самом основании, для Melipona было бы выгодно устраивать ячейки ближе друг к другу и вообще правильнее, нежели она делает теперь, потому что в таком случае, как мы видели, сферические поверхности могли бы совсем исчезнуть, уступив место плоским поверхностям, и Melipona могла бы выстроить настолько же совершенный сот, как тот, который строит наша пчела. Далее этой степени совершенства в архитектуре естественный отбор не мог вести, потому что сот медоносной пчелы, насколько мы в состоянии судить, абсолютно совершенный с точки зрения экономии труда и воска.

 

Таким образом, как я полагаю, самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы – может быть объяснен естественным отбором, использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки и углублять воск по плоскостям пересечения сфер; пчёлы, конечно, не сознают, что они располагают сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей экономии труда и воска обладали бы достаточной прочностью, необходимой величиной и формой; поэтому та особая семья, которая устраивает наилучшие ячейки с наименьшей затратой труда и теряет наименьшее количество мёда на выделение воска, наилучшим образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым семьям, у которых в свою очередь будет наибольшая вероятность успеха в борьбе за существование.

 

 

 

 

Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.

 

 

Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто «вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой». Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на ветви, часто зажимает семена тисса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, пока не доберется до ядрышка. Но какая же особая трудность может представиться к тому, чтобы естественный отбор сохранял все слабые индивидуальные вариации в форме клюва, которые все лучше и лучше адаптировали его к расклевыванию семян, пока не образовался клюв, столь хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то самое время привычка, необходимость или спонтанная вариация вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускаем что клюв слабо модифицируется путем естественного отбора, а не только вслед за постепенной сменой привычек или вкуса, но и в соответствии с ними, но пусть ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах вследствие корреляции с клювом или от какой-нибудь другой неизвестной причины; в таком случае будет ли довольно вероятным, что более крупные ноги позволят птице лазить все более и более, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность к лазанию поползня. В этом случае предполагается, что градуальное изменение строения ведет к изменению инстинктивных повадок. Возьмем еще пример: немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа Ост-Индских островов строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны. Некоторые птицы строят гнезда из ила, как предполагают, смоченного слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнезо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков последнего вещества. Можно ли поэтому считать очень невероятным, что естественный отбор особей из числа стрижей, выделяющих все более и более слюны мог в конце концов произвести вид с инстинктами, заставляющими его пренебрегать другими материалами и строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение, с инстинкта или строения.

 

Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могли быть несомненно выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо посредством естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одной особой трудности которая сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковою для всей теории. Я имею в виду бесполых, или стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и фертильных самок и, будучи стерильными, не могут производить себе подобных.

 

Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай – рабочих, или стерильных, муравьев. Как рабочие делались стерильными, представляет, конечно, трудность, но не большую, чем и всякая другая поразительно резкая модификация в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда в естественных условиях становятся стерильными; а если такие насекомые принадлежат к числу «социальных» и для сообщества выгодно ежегодное рождение некоторого количества особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакой трудности в том, что эта стерильность вызвана действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большая трудность заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению – по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту. Что касается инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на медоносных пчёлах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обычным животным, я без колебания мог бы признать, что все его признаки были приобретены медленно посредством естественного отбора; именно сначала могли родиться особи со слабыми полезными модификациями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние опять-таки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно стерилен; поэтому приобретенные модификации в строении или инстинкте он никогда не мог последовательно передавать своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?

 

Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных различий в наследственных чертах строения, связанных с возрастом и полом. Некоторые различия связаны не только с полом, но и с коротким периодом активности половой системы, как например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются даже слабые различия в строении рогов разных пород рогатого скота, связанные с искусственно вызванной половой недостаточностью самцов: так, рога волов одной породы длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы. Поэтому я не могу видеть большой трудности в том, что какой-нибудь признак оказался коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов колонии насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные модификации в строении могли медленно накопляться путем естественного отбора.

 

Однако эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семье, так же как и к отдельной особи, и привести к желательной цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удается. Силе отбора нужно доверять настолько, что порода рогатого скота, всегда производящая вола с очень длинными рогами, вероятно, могла быть выведена при тщательно соблюдении того, чтобы при спаривании соединялись волы с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может передавать другим свои качества. Но в этом отношении можно привести еще лучший и более убедительный пример: согласно данным г-на Верло (Verlot), некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долго времени тщательно отбирали до надлежащего совершенства, всегда дают относительно большое количество сеянцев, приносящих махровые и совершенно стерильные цветки, но равным образом производят и некоторое количество простых плодоносящих растений. Эти последние, которым только разновидность и может размножаться, можно сравнить с фертильными самцами и самками муравьев, стерильные же махровые растениям ответствуют стерильным особям того же сообщества. Как и у разновидностей левкоя, у «социальных» насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семье, а не к отдельной особи. Отсюда мы должны заключить, что слабые модификации в строении и в инстинкт стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы, благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонности производить стерильных особей с теми же модификациями. Этот процесс должен был повторяться много раз, прежде чем образовалось это удивительное различие между фертильными и стерильными самками одного того же вида, которое мы наблюдаем у многих «социальных» насекомых.

 

Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения. Стерильные особи некоторых муравьев отличаются не только от фертильных особей, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton имеются стерильные рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами; у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты; они имеют ненормально развитое брюшко и выделяют особый вид мёда, играющего ту же роль, что и секрет, выделяемый тлями (или домашним скотом, как их можно назвать), которых пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.

 

Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие к принципу естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные и прочно обоснованные факты не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все стерильные насекомые принадлежат к одной касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особ путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти признаки. Согласно этому взгляду, мы должны иногда находить в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих градации строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять во внимание, как немного бесполых насекомых подвергалось тщательному исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в размерах рабочие являются наиболее многочисленными, особи же промежуточных размеров редки. У Formica flava есть крупные и мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глазки (ocelli), которые хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких рабочих они рудиментарны. На основании тщательного анатомического изучения нескольких особей этих рабочих я могу утверждать, что глаза мелких рабочих гораздо более рудиментарны, чем этого можно было бы ожидать на основании только их относительно более малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что у рабочих промежуточной величины ocelli занимают как раз промежуточное место по своему развитию. Таким образом, в этом случае мы имеем в одном муравейнике две группы стерильных рабочих, различающихся не только по величине, но и по своим органам зрения и притом связанных друг с другом немногими особями, занимающими промежуточное положение. Я могу пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были очень полезны для сообщества и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок, которые производили все большее и большее количество мелких рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже рудиментарных ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.

 

Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить иногда градации в существенных чертах строения между различными кастами бесполых форм того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м-ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями муравья-погонщика (Аnomma), взятыми из одного гнезда. Быть может, читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я вместо действительных размеров приведу для наглядности такое вполне точное сравнение: различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в высоту пять футов четыре дюйма, другие же – 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить, что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы меньших, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по своему виду, по форме и числу зубцов. Но самый важный факт для нас – это то, что хотя рабочие мог быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует ряд переходов, как существуют переходы и между их различными по своему строению челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал для меня при помощи камеры-люциды челюсти, извлеченные мною у рабочих муравьев разных размеров М-р Бейтс (Bates) в своей интересной книге «Naturalist on the Amazons» описал аналогичные случаи.

 

Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую – иной величины и строения при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как это мы видим у муравья-погонщика, а потом появлялись бы все в большем и в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы совсем появляться.

 

Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для столь же сложного случая постоянного появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных форм самок и Фрицем Мюллерам – для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.

 

Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение удивительного факта существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст стерильных рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самой принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть эффективным в столь значительной степени, если бы меня не привел к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного отбора, а также и потому, что этот случай представляет собой одну из самых серьезных особых трудностей для моей теории. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что у животного, как и у растения может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в каком-либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим или стерильным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого Ламарком.

 

 

 

 

Краткий обзор.

 

 

Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены, которые претерпевают жизненные условия, нет никакой действительной трудности для естественного отбора в кумуляции до любого предела слабых модификаций инстинкта, если только они полезны в каком-либо направлении. Вероятно, во многих случаях играет роль также привычка и употребление и неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных трудных случаев не опровергает ее. С другой стороны, многие факты склонны подкреплять теорию естественного отбора, а именно: инстинкты не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам; нельзя доказать образование ни одного инстинкта, полезного для других животных, хотя одни животные извлекают пользу из инстинктов других; естественноисторический закон «Natura non facit saltum» настолько же приложим к инстинктам, как и к строению организма, и вполне объясним на основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим путем.

 

Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, в частности, тем обычным случаем, когда два близких, но различающихся вида, живущих в разных странах света и находящихся в совершенно различных условиях, часто сохраняют почти одни и те же инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем понять, почему дрозд тропических частей Южной Америки обмазывает свое гнездо глиной совершенно так же своеобразно, как это делает наш британский дрозд; почему птицы-носороги Африки и Индии обладают одним и тем же своеобразным инстинктом замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие, через которое самец кормит самку и птенцов, когда последние выведутся; почему самцы крапивника (Troglodytes) из Северной Америки устраивают для отдыха так называемые «петушьи гнезда» совершенно так, как это делается этим крапивником, но что представляет собою привычку, совершенно несвойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, и не особенно убедительно с логической точки зрения, но мне кажете гораздо более удовлетворительной мысль, что такие инстинкты, как инстинкт молодой кукушки, выбрасывающей своих сводных братьев, инстинкт муравьев-рабовладельцев, инстинкт личинок наездников, питающихся внутри живого тела гусеницы, представляют собой не специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно размножения, варьирования, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.

 

 

 

 

Глава IX. Гибридизация

 

 

 

 

 

Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.

 

 

Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность – побочный результат различий в воспроизводительной системы родительских видов.

 

При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно: стерильность видов при первом скрещивании и стерильность происшедших от них гибридов.

 

У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны, непроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне развиты. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, была упущено из виду благодаря тому, что на стерильность в обоих случаях смотрели как на особый дар, лежащий за пределами нашего разумения.

 

Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и фертильность происходящих от них помесей, имеет такую же важность с точки зрения моей теории, как и стерильность видов, потому что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие между разновидностями и видами.

 

 

 

 

Степени стерильности.

 

 

Обратимся прежде всего к стерильности как видов при их скрещивании, так и их гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды добросовестных и превосходных наблюдателей Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, поэтому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также считает это правило универсальным и оспаривает полную фертильность в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени стерильности. Наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число, которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но в этом кроется причина серьезной ошибки: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae, манипулировать с которыми заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько ослабленной. Более того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как например обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так стерильны при скрещивании, как он думал.

 

Несомненно, с одной стороны, что степень стерильности различных видов при скрещивании различна и представляет нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на фертильность чистых видов легко оказывают влияние различные обстоятельства; поэтому для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная фертильность и начинается стерильность. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо живших, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же Лорм. Весьма поучительно также сравнить (но за недостатком места я не могу здесь вдаваться в подробности) доказательства, выдвинутые нашими лучшими ботаниками по вопросу о том, следует ли ту или иную сомнительную форму считать видом или разновидностью, с теми основаниями, которые заимствуются из фактов фертильности и приводятся различными гибридизаторами или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в различные годы. Этим путем можно показать, что ни стерильность, ни фертильность не представляют надежного различия между видами и разновидностями. Основания, заимствуемые из этого источника, представляют такие же переходы и так же сомнительны, как и доказательства, опирающиеся на другие различия в конституции и строении.

 

Перейдем к стерильности гибридов в последовательных поколениях. Хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их фертильность никогда не возрастает, но обычно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения фертильности прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или конституции оказывается общим для обоих родителей, это часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половых элемента у гибридных растений уже несколько поражены. Тем не менее я полагаю, что их фертильность почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие близкородственного разведения. Я не могу сомневаться в правильности этого вывода, так как произвел много опытов и собрал так много фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с отличающейся особью или разновидностью увеличивает силу и фертильность потомства, и, с другой стороны, что разведение в чрезмерно близком родстве уменьшает их силу и фертильность. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обычно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обычно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их фертильности, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее фертильные, пыльцой однородных с ними гибридов, то их фертильность иногда решительно возрастает и продолжает возрастать, несмотря на часто замещающиеся вредные последствия самой операции.

 

Далее, при искусственном опылении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моего собственного опыта) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить; по этой причине происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своя гибриды и тем обеспечивал в каждом поколении скрещивание при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, наблюдается странный факт возрастания фертильности в ряду последовательные поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно самоопыляющимися; этот факт, как мне кажется, может быть объяснен избеганием размножения особей, которые находятся в слишком близкой степени родства.

 

Обратимся теперь к результатам, полученным третьим весьма опытным гибридизатором, а именно преподобным У. Хербертом (W. Herbert). Как Кельрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень стерильности видов при их скрещивании есть всеобщий закон природы, с такой же настойчивостью У. Херберт утверждает, что некоторые гибриды вполне фертильны, столь же фертильны, как и чистые родительские виды. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Херберта как садовода, равно и наличием в его распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно, а именно: «каждая семяпочка в завязи Crinum capense, оплодотворенного пыльцой С. revolutum, произвела растение, чего я никогда не наблюдал в случае ее естественного оплодотворения». Таким образом, мы имеем здесь полную или даже более, чем обычно, полную фертильность при первом скрещивании между двумя разными видами.

 

Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно: отдельные особи некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passim flora легко оплодотворяются пыльцой других видов, но не пыльцой с того же растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать, опыляя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum, у Corydalis, как показал проф. Хилдебранд (Hildebrand), у различных орхидных, как показали м-р Скотт (Scott) и Фриц Мюллер, все особи находятся в этом своеобразном состоянии. Таким образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других видов все особи в действительности легче могут давать гибридное потомство, чем опыляться пыльцой, взятой с той же особи! Приведем один пример: луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка; три из них были опылены Хербертом их собственной пыльцой, а четвертый был позже опылен пыльцой сложного гибрида, происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что завязи трех первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней погибли, между тем как коробочка, оплодотворенная пыльцой гибрида стала сильно расти, быстро созрела и принесла хорошие семена, которые хорошо проросли. М-р Херберт производил подобные опыты в течение нескольких лет и всегда с одинаковым результатом. Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая фертильность вида.

 

Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены с научной точностью, также заслуживают некоторого внимания. Известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Херберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea – видов, как нельзя более несходных между собою по общему облику, – «воспроизводится так же отлично, как будто бы это был естественный вид с чилийских гор». Я приложил немало старания, чтобы удостовериться в степени фертильности некоторых сложных гибридов рододендрона, и убедился, что многие из них вполне фертильны. Ч. Ноубл (С. Noble), например, сообщил мне, что он разводит в качестве подвоя для прививки гибрид между Rhododendron ponticum и Rh. catawbiense и что этот гибрид «приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить». Если бы фертильность гибридов при хорошем уходе постоянно убывала в каждом последующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт был бы хорошо известен владельцам питомников. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они и встречают надлежащую обстановку, потому что многие особи имеют возможность с помощью насекомых свободно скрещиваться друг с другом, и, таким образом, предотвращаются вредные влияния разведения в близких степенях родства. Каждый может легко убедиться в действенном посредничестве насекомых, наблюдая цветки самых стерильных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы, так как он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.

 

Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение, что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к другу; но самые гибриды, как мне кажется, более стерильны. Однако не следует забывать, что с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не можем ожидать, чтобы первые скрещивания между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне фертильны. Далее, что касается фертильности в последующих поколениях наиболее фертильных животных гибридов, то я не знаю ни одного примера, когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия разведения в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем поколении скрещивались обычно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми животноводами. А в таком случае совсем неудивительно, что присущая гибридам стерильность всё возрастала.

 

Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая полной фертильности животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и С. reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Р. torquatus, вполне фертильны. Г-н Катрфаж (Quatrefages) указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и В. arrindia) оказались в Париже фертильными inter se в течение восьми поколений. Недавно утверждали, что два столь различных вида, как заяц и кролик, если удается их скрещивание, производят потомство, которое в высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) – видов настолько различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами, а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от разных выводков, а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов (внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные путем скрещивания гуси должны быть гораздо более фертильны, потому что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит (Biyth) и капитан Хаттон (Hutton), в различных областях этой страны разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания; а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, конечно, весьма или вполне фертильны.

 

У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне фертильны, а между тем во многих случаях они произошли от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить: либо исходные родительские виды с самого начала производили вполне фертильные гибриды, либо гибриды, впоследствии выведенные при доместикации, сделались совершенно фертильными. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом (Pallas), представляется гораздо более вероятной и действительно едва ли может возбуждать какие-либо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких форм, и, однако, за исключением, быть может, нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне фертильны между собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют меня сильно сомневаться в том, что различные исходные виды могли с самого начала свободно скрещиваться и давать вполне фертильные гибриды. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы рогатого скота, вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer) над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должны рассматриваться как хорошие различающиеся виды. То же самое можно заметить и относительно двух главных рас свиней. Следовательно, мы должны либо отказаться от веры во всеобщую стерильность видов при скрещивании, либо смотреть на стерильность у животных не как на неизгладимый признак, а как на такой, который может быть устранен путем доместикации.

 

Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному скрещиванию растений и животных, можно заключить, что некоторая степень стерильности как при первом скрещивании, так и у гибридов является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.

 

 

 

 

Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.

 

 

Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо выяснить, указывают ли эти законы, что виды были специально одарены этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение. Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.

 

Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству, попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже ори опылении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы фертильности: в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной фертильности.

 

Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся в редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, как например в роде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды, необыкновенно стерильны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.

 

Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.

 

Под выражением «систематическое родство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильности первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между систематическим родством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров сильно различающихся видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие видов скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределам одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода; между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворяться или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.

 

Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.

 

Под реципрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей – фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда, не в столь резкой степени, – явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близкородственных форм (например, Matthiola annuatа. М. glabra), рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.

 

Из наблюдений Гертпера можно было бы привести несколько других своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои особенности гибридному потомству; но эти две способности не встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильными. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.

 

Рассматривая различные вышеприведенные правила, определяющие фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.

 

Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна, если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются крайне трудно и, однако, производят довольно фертильные гибриды? Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и теми же двумя видами? Почему, можно даже спросить, вообще возможно образованно гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо с легкостью скрещивания между их родителями, – такой порядок вещей представляется странным.

 

Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают, как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это – побочное явление при различиях в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим родством. Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.

 

Как мы видели, Гертпер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret), встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.

 

Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, – явление существенно отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно стерильными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.

 

Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное и резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы, определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству – выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она несущественна для их благополучия.

 

 

 

 

Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.

 

 

Что касается стерильности гибридов, у которых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию, чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.

 

Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях родства. Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.

 

Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом – расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.

 

Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия

 

Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой- что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительно привыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных, неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения. Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремиться к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какой-либо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.

 

 

 

 

Реципрокный диморфизм и триморфизм.

 

 

Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами, которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно: одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая – кроткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы подобным же образом разнящихся по длине своих пестиков и тычинок по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам. Так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг другу, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал – и это было подтверждено другими наблюдателями,- что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне фертильны, и незаконны или более или менее стерильны.

 

Стерильность, наблюдающаяся у различных диморфных и триморфных растений, когда они опыляются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различна по степени вплоть до абсолютной и полной стерильности, словом, совершенно так же, как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительно промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя, совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salioaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дает ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.

 

Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных соединений. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных – все три незаконнорожденные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно стерильны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных растений оказывалась необыкновенно большой, между тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.

 

Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения – это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов. Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко выраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы ythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они – жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной ошибкой.

 

Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они доказывают нам: физиологический тест – пониженная фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и на их гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если их соединять известным образом. В самом деле, мы должны помнить, что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещиваниях между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.

 

Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общей конституции. К такому же заключению привод нас рассмотрение реципрокных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды, при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающий их воспроизводительной системой.

 

 

 

 

Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.

 

 

В качестве подавляющего довода можно было бы сослаться на наличие существенного различия между видами и разновидностями, так как последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне фертильное потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны, я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан с трудностями, потому что при изучении образовавшихся в естественных условиях разновидностей две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, как только оказываются хотя сколько-нибудь стерильными при скрещивании, большинством натуралистов сейчас же оцениваются как виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера оказались совершенно стерильными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы, таким образом, будем аргументировать, оставаясь в этом замкнутом круге, то фертильность всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть заранее допущена.

 

Если мы обратимся к разновидностям, действительно или предположительно возникшим при доместикации, то и здесь мы не освобождаемся от некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что некоторые южноамериканские туземные собаки нелегко скрещиваются с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение – и оно, вероятно, справедливо, что они произошли от видов, первоначально различных. Тем не менее полная фертильность столь многих домашних рас, например голубей или капусты, сильно отличающихся друг от друга по внешнему виду, – факт весьма замечательный, тем более если мы примем во внимание, как много видов совершенно стерильны при скрещивании, несмотря на весьма близкое сходство между ними. Однако различные соображения заставляют нас признать эту фертильность домашних разновидностей не столь уж замечательной. Во-первых, можно заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не служит надежным показателем степени их взаимной стерильности, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием. Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях в состоянии их половой системы. Между тем изменяющиеся условия, которым были подвержены домашние животные и растения, столь мало склонны модифицировать воспроизводительную систему в направлении, приводящем к взаимной стерильности, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа, а именно: подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени стерильными при скрещивании, делаются вполне фертильными между собой. Что же касается растений, то культура столь мало возбуждает в них наклонность к стерильности при скрещивании различных видов, что в некоторых вполне случаях, которых мы уже касались, известные растения испытали прямо противоположное воздействие: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять другие виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении стерильности при помощи долго продолжающейся доместикации, а его едва ли можно отвергнуть, то становится крайне невероятно, чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной стерильности у видов, обладающих своеобразной конституцией. В этом, по моему мнению, заключается объяснение, почему у домашних животных не образовалось разновидностей, взаимно стерильных, почему у растений это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.

 

Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно стерильными при скрещивании, а в том, почему стерильность вообще возникала у естественных разновидностей, как только они прочно изменялись в степени, достаточной, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной системы. Но мы понимаем, что виды благодаря их борьбе за существование с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течение долгих периодов времени действию более однообразных условий, чем в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, могло привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, что часто дикие животные и растения становятся стерильными, когда их изымают из их естественной обстановки и подвергают воздействию неволи, а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живущих в естественной обстановке, вероятно, точно также будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны домашние формы, как доказывает уже самый факт их доместикации, были с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненных условиях и теперь обычно могут выносить без уменьшения фертильности частые перемены в условиях; поэтому можно было ожидать, что они образуют разновидности, мало подверженные опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые выведены подобным же образом.

 

До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одного и того же вида неизменно фертильны при скрещивании. Но невозможно отвергнуть доказательства существования некоторой степени стерильности в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу. Доказательства эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании которых мы убеждены в стерильности множества видов. Сверх того, они заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других случаях смотрят на фертильность и стерильность как на надежные критерии для различения видов. Гертнер содержал в течение нескольких лет карликовую разновидность маиса с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли одна около другой в его саду; хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались естественным образом. Он оплодотворил 13 цветков одной разновидности пыльцой другой, но оказалось, что только один початок принес семена, да и то всего лишь пять зерен. Манипуляция опыления не могла в этом случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы. Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности маиса – хорошие виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким способом, оказались вполне фертильными, так что даже Гертнер не решился признать эти две разновидности за разные виды.

 

Жиру де Бюзаренг (Girou de Buzareingues) скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно маису, раздельнопола, и утверждает, что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю, но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ (Sageret) считает за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом на признаке стерильности; к такому же заключению пришел и Нодэн (Naudin).

 

Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно желтые и белые разновидности одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании различно окрашенных. М-р Скотт (Scott) также производил опыты над видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности, в отношении 86 к 100. Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может быть выведена из семян другой.

 

Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна особая разновидность обыкновенного табака более фертильна, чем другие разновидности, при скрещивании с одним широко отличающимся видом. Он производил опыты над пятью формами, которые обычно считаются за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию, а именно путем реципрокных скрещиваний, причем пришел к заключению, что помесное потомство вполне фертильно. Но одна из этих пяти разновидностей – играла ли она роль отца или матери – при скрещивании Nicotiana glutinosa постоянно производила гибриды менее стерильные, чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой разновидности была в известной мере и известным образом модифицирована.

 

Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что разновидности при скрещивании неизменно оказываются вполне фертильными. С большим трудом можно удостовериться в нефертильности разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь нефертильной, почти всегда признается видом; далее, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течений долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных соображений мы можем заключить, что фертильность при скрещиваниях не составляет коренного различия между разновидностями и видами. Обычно стерильность видов при скрещивании можно с уверенностью: рассматривать не как особое приобретение или дар, а как нечто побочное при переменах неопределенного свойства в их половых элементах.

 

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить